Fisiologia vegetale (Cantoni)/Capitolo 32
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Per quanto dissi nella prima parte, mi è necessario il provare come il cambio non sia dovuto ad un umor discendente, mostrando nell’egual tempo che il suo organizzarsi all’esterno non è contrario alla nutrizione per intuscezione per effetto di materiali forniti dal succhio ascendente, vero succhio nutritivo plastico. Chè anzi, per tal modo di considerare la nutrizione vegetale, meglio potremo spiegare gli altri fenomeni di vegetazione. In seguito proveremo che non esiste neppure un umore che possa chiamarsi discendente, ma esistere organi, rinchiudenti una certa quantità d’acqua, il cui movimento è discendente.
L’umore divien capace di assimilazione soltanto in seguito alla respirazione, e nutritivo soltanto dopo l’assimilazione. — Negli animali il sangue si fa assimilativo dopo d’aver assorbito l’ossigeno nei polmoni, e nutritivo dopo d’aver agito sulle sostanze alimentari introdotte nell’apparato digerente, ossia dopo di essersi caricato dei prodotti utili della digestione. Nei vegetali avviene lo stesso. L’umore, dopo d’aver nutrita la pianta, al pari del sangue venoso, si porta alle foglie, fa lo scambio dei gas, assorbe l’acido carbonico che lo rende assimilativo, e di là si reca nel terreno ad elaborare i materiali, per poi tradurli nell’organismo vegetale. L’elaborazione dei materiali nutritivi in ambi i casi precede l’assimilazione. Che mai direbbesi di chi volesse sostenere, per es., che nell’uomo gli alimenti entrino direttamente nella corrente sanguigna, percorrano il corpo, finchè, giunti ai polmoni, ivi si elaborino per poi recarsi ad aumentare e riparare i varj organi; e che finalmente depositino nello stomaco il superfluo o l’inutile, perchè dagli intestini n’esca col nome d’escremento? — Direbbesi che un tale assurdo non merita discussione.
E per verità, come immaginare il bisogno e la possibilità di far passare nel sangue, e nelle sue capilarissime anastomosi, tanta quantità di materie inutili, superflue, dannose od indisciolte? Come immaginare che la respirazione, tanto rapida nelle sue funzioni, basti da sola ad elaborare le sostanze, separando le utili dalle inutili, riducendo le prime alle volute condizioni perchè siano assimilate? Stragrande dovrebbe essere la capacità de’ vasi sanguigni; e bisognerebbe supporre che gli alimenti, siano pure superflui, inutili od indisciolti, possano penetrare per ogni dove, se la scelta, ossia l’assimilazione, la nutrizione e l’escrezione fossero l’ultima fase della sanguificazione. — Direste insomma che tutto ciò è impossibile ad ammettersi.
Ebbene, quanto la ragione ripugna ad ammettere per gli animali, si ammette e si sostiene pei vegetali. — In questi, l’umor ascendente rappresenterebbe il sangue nel quale direttamente si versassero le sostanze ingeste, con incarico di accompagnarle tali e quali sino alle foglie, attraversando tutto l’organismo vegetale, per esservi colà elaborate. L’umor ascendente avrebbe la facoltà di attraversare le cellule più compatte del tessuto legnoso quando è impuro, mentre, allorchè è stato elaborato dalle foglie, gli si concederebbe una via più comoda tra la corteccia ed il legno. Come credere che l’umor ascendente carico d’ogni qualità di materiale, che le radici abbiano assorbito nel terreno allo stato di soluzione, debba attraversare, si può dire, due volte l’organismo vegetale prima di liberarsi dall’inutile, dal superfluo e dal dannoso? Chi non vede l’assurdità d’un elaborazione per mezzo delle foglie? Chi non s’accorge della straordinaria quantità di sostanze inutili e superflue che, siccome escrementi, dovrebbersi riscontrare presso l’estremità delle radici, dove ritiensi siano dall’umor discendente deposte? (Vedi § 25).
Due sono gli argomenti coi quali credesi provare essere l’umor discendente l’umor plastico. Primo è la necessità delle foglie, ritenute indispensabili alla elaborazione del sugo carico delle sostanze in parte assimilabili. Secondo, l’aumento in grossezza delle piante il quale riesce evidente all’esterno, tra l’alburno dell’anno antecedente e la corteccia.
Ciononpertanto le foglie sono egualmente indispensabili, considerate anche quali organi incaricati del semplice assorbimento dell’acido carbonico, destinato a portarsi ai succhiatoj delle radici allo scopo di elaborare e disciogliere i materiali nutritivi terrestri. Anzi, ammettendo i fisiologi che l’acido carbonico assorbito dalle foglie si decomponga, restando solo il carbonio che deve far parte dell’organismo vegetale, gli stomi delle foglie sarebbero vere bocche destinate alla semplice ingestione del carbonio, mentre il resto introdurrebbesi disciolto dalle radici. L’acido carbonico atmosferico adunque dovrebbesi considerare soltanto come una fra le sostanze necessarie all’organismo vegetale, ma che a differenza delle altre, introdurrebbesi dalle foglie. — Considerando quindi l’acido carbonico come un alimento, allorchè questo s’introducesse per mezzo delle radici, come tutti vogliono per mezzo dell’umus, le foglie non avrebbero, si può dire, a compiere alcun ufficio. Ma senza foglie, abbiam veduto § 28, è possibile solo la germinazione, e non mai il germogliamento o la vera vegetazione. — Altri sostengono che le foglie elaborino il succhio ascendente che vi arriva, mettendolo in contatto cogli elementi atmosferici. E parimenti quest’asserzione non è valida, poichè finora i soli fenomeni che ci presentano le foglie sono: la traspirazione di parte dell’umor ascendente, riconoscibile specialmente durante il raffreddamento notturno1; l’assorbimento dell’acido carbonico ed emissione d’ossigeno durante il giorno. Inoltre, in moltissime circostanze la presenza delle foglie non basta alla nutrizione, se non vi concorrono quelle altre condizioni le quali permettano l’introduzione dell’acido carbonico, cioè la luce ed un certo grado di calore. Eppure le foglie continuerebbero anche in tal caso a mettere il succhio in contatto dell’aria per mezzo degli stomi, ma non vi sarebbe nè elaborazione nè nutrizione.
Del come agisca la luce nella respirazione, ovvero nell’assorbimento dell’acido carbonico per mezzo delle foglie, finora non si hanno precise cognizioni; eppertanto bisogna accontentarci d’asserire che senza di essa non vi è assorbimento di gas acido carbonico, in difetto del quale, non si verifica il germogliamento od assimilazione di materiali inorganici terrestri. Senza luce solo è possibile la germinazione, perchè non abbisogna di acido carbonico atmosferico finchè siavi massa cotiledonare, ed è possibile il germogliamento, ma quando si elaborino in parte i materiali stessi della pianta.
In qual modo poi agisca il calore nella vegetazione possiamo spiegarlo soltanto col dare un’importantissima parte all’acido carbonico, alle parti verdi (corteccia e foglie), ed al bisogno speciale di ciascuna pianta. E per verità, come spiegare, col solo giuoco di assorbimento esercitato dalle gemme, il principio ed il fine della vegetazione, per effetto di diversa temperatura fra la pianta e l’ambiente atmosferico, o fra la pianta ed il terreno da una parte e l’ambiente atmosferico dall’altra? Non vediamo noi forse entro un medesimo e ristretto spazio di terreno, che non tutte le piante incominciano a germogliare nella stessa epoca? Non vi sono forse in uno stesso campo piante già guernite di foglie in febbrajo, mentre altre le mostrano solo un mese o due dopo? Non succede lo stesso anche all’avvicinarsi dell’inverno, cioè che non tutte le piante nell’istessa epoca ingialliscono e perdono le foglie, cessando dal vegetare? Tanto in un caso quanto nell’altro, non si trovano forse tutte nelle stesse condizioni di temperatura, sì nel loro interno, che nel terreno e nell’atmosfera? Perchè l’una comincia o termina dopo l’altra? Perchè ordinariamente quelle che sono le prime a metter foglie in primavera, sono anche le ultime a perderle in autunno? Sul finir dell’inverno non vi sono forse foglie alle quali attribuire una specie di traspirazione o di aspirazione che favorisca l’ascesa del succhio? Perchè sulla fine d’autunno un debole abbassamento di temperatura basta a fermare la vegetazione in una data pianta e non in altra? Perchè le foglie sotto quel lieve abbassamento di temperatura evidentemente cessano dal funzionare prima di alterarsi?
Ebbene, se si ammette che l’acido carbonico sia l’elemento indispensabile alla respirazione vegetale, quello insomma che, tradotto ai succhiatoj delle radici, elabori i materiali terrestri, e che agisca tanto più efficacemente quanto più elevata sia la temperatura, facile sarà lo spiegare come la vegetazione incominci in primavera e finisca all’appressarsi dell’inverno, e come non tutte le piante, poste nelle eguali condizioni, incomincino o terminino la loro annuale vegetazione nella stessa epoca. — Tutti sanno che vi sono piante proprie de’ climi caldi, altre de’ temperati, ed altre de’ freddi. Quelle sopratutto de’ climi caldi trasportate nei freddi o temperati, o non resistono al freddo del verno e muojono, o vegetano stentatamente, o non portano semi fecondi; e quando pur resistano, non riprendono la loro vegetazione se non quando trovino quella temperatura che avevano nel loro clima nativo. Questa temperatura tarda più o meno secondo la maggior o minor differenza di clima, e quando le piante proprie a quest’ultimo clima saranno già da un tempo più o men lungo in corso di vegetazione. — Ma non vogliamo ripetere quanto già abbiamo detto al § 30.
Nessuno finora nega che le parti verdi del vegetale siano quelle che hanno la facoltà di assorbire l’acido carbonico; e che parti verdi non siano soltanto le foglie, ma eziandio le parti legnose più recenti, tenere, germogli o rami, purchè l’epidermide e la corteccia lasci trasparire il parenchima al di fuori. Anche i frutti carnosi, gl’involucri dei fiori, mentre son verdi, godono della stessa facoltà di assorbire acido carbonico. Queste parti, e specialmente i germogli ed i rami, allorchè in autunno la temperatura si abbassa oltre lo speciale loro bisogno, perdono il color verde e prendono un color giallo più o meno carico, analogo a quello delle foglie cadenti o del frutto maturo. Allorchè le parti verdi, naturalmente od artificialmente, non possono godere della luce, più o meno prontamente imbiancano perdendo il loro color proprio. Evidentemente, questo cambiamento di colore, indica non esservi più assorbimento d’acido carbonico. Osservate nuovamente quei germogli o quei teneri rami all’avvicinarsi della primavera, e li vedrete, chi prima chi dopo, a norma della qualità delle piante, riprendere il color verde, indi gonfiar le gemme, e finalmente germogliare. E questo indica che l’assorbimento dell’acido carbonico precede la vegetazione, e che non avviene in ognuna nella stessa epoca, sia per la diversa quantità di cui abbisogna ciascuna pianta, sia per la diversa qualità dei materiali terrestri che deve elaborare, bisogni o fenomeni strettamente legati al grado di temperatura atmosferica.
Ove sia possibile un continuo assorbimento d’acido carbonico, ivi la vegetazione sarà continua, come presso l’equatore; ma dove all’incontro vi sia un’alternativa più o meno sentita di stagioni calde e fredde, ivi la vegetazione andrà soggetta ad una specie di letargo dal quale si risveglierà sol quando ogni pianta troverà il conveniente grado di calore. — La temperatura che non permette all’acqua di conservare lo stato liquido perchè scenda sotto lo 0°, o perchè si elevi al punto da inspessire o coagulare le sostanze albuminoidi, sembrano i limiti della traspirazione e del movimento degli umori, ossia i limiti estremi della vegetazione. — Entro questi estremi, o l’una e l’altra pianta può vegetare, e si potrebbe dire che ogni zona, o linea di latitudine, abbia una pianta continuamente in vegetazione. Ma le naturali vicende terrestri, e l’ingerenza dell’uomo confusero le piante nelle varie zone: le prime mescolandovi sol quelle che possono resistere e fruttificare, e l’uomo introducendovi anche quelle che difficilmente resistono o fruttificano, o che solo lo possono quando siano collocate in condizioni eccezionali. — Attualmente nei nostri boschi, nei nostri prati, nei nostri campi, nei nostri giardini, e nelle nostre serre noi abbiamo una confusione artificiale di climi, cioè piante di svariatissime provenienze; eppertanto per più di due mesi, cioè, dal momento in cui la temperatura media in febbraio supera i +5°, sino a tutto maggio quando si porta ai +13°, abbiamo una continua successione di piante che incominciano la loro vegetazione. Piante che o germinassero o germogliassero a temperatura maggiore di +13° presso noi farebbero tristissima prova, o non avrebbero tempo sufficiente per avere una somma di calore tale da maturare il frutto; inferiormente a + 5°, non si hanno che piante di nessun conto, piante che non oltrepassano mai lo stato erbaceo o cellulare.
Tutto concorre quindi a provare l’importanza dell’acido carbonico nei vegetali. La luce che ne permette lo assorbimento, ed in seguito il maggior o minor grado di temperatura che rende possibile l’assorbimento della proporzionale e diversa quantità d’acido carbonico di cui abbisogna ciascuna pianta, sembrano gli agenti principali della vegetazione.
Berti-Pichat, nel libro V, capitolo IV, § 500, si esprime come segue:
Il risveglio dell’attività vitale che ai primi tepori si fa in tutta la pianta, è, cred’io, la vera causa del porsi in moto del succhio. Prima che i bottoni ne diano alcun segno, il coltivatore pratico scorge subito dall’esterno aspetto se l’albero muove, come usa dir volgarmente. Questa mossa, questo vitale risveglio è di tutte le cellole, e da esse vien promosso ed attivato ogni atto vegetativo. Quanto alle forze fisiche, endosmosi, capillarità, ecc., tutte codeste teorie meccaniche mal reggono a due riflessi ben compresi dal Decandolle;
I. I fenomeni in discorso scompajono colla vita. I tessuti conservano la capillarità e l’igroscopicità; perchè dunque il succhio non monta egli più?
II. Niuna di quelle cause meccaniche dà ragione della direzione determinata dei liquidi, nè dei particolari del fenomeno, nè dell’intervento così importante della luce.
Se il Pichat avesse voluto confermare la nuova teoria non avrebbe potuto far meglio. Egli confessa e prova che le cause meccaniche cui si attribuisce l’assorbimento ed il movimento del succhio, possono sussistere anche quando l’albero non è in istato di vegetazione: che quelle stesse cause non spiegano la direzione del succhio e gli altri particolari del fenomeno, e molto meno l’influenza della luce. Finalmente ei pure fa notare che il risvegliarsi della vegetazione non può essere attribuito ad un succhiamento od assorbimento esercitato dalle gemme se, come già feci io pure notare, vi sono dei fenomeni che precedono di molto lo svolgimento di quelle, e che apertamente dinotano essere di già avvenuto qualche cambiamento. Vedendo pertanto il Pichat che nessuna delle cause enumerate dai fisiologi gli spiegava il primo risvegliarsi della vegetazione, soggiunge:
La causa adunque dell’ascensione del succhio dev’essere legata alla vita: è pretta conseguenza di forza vitale.
Ecco un’altra volta ancora adoperata l’espressione di forza vitale per spiegare, con una parola inesplicabile, un fenomeno di cui difficilmente se ne trovano le cause. Ma spiegare un fenomeno coll’intervento d’una forza vitale, equivale in fondo a non spiegarlo affatto, non avendo la parola forza vitale un significato positivo.
Temperatura tale da permettere alle parti parenchimatose l’assorbimento dell’opportuna quantità di acido carbonico e l’azione chimica sui materiali cui viene a contatto, ecco la forza vitale.
Se adunque l’acido carbonico atmosferico assorbito in concorso della luce e del calore, è quella sostanza che rende l’umor discendente alle radici, capace di elaborare i materiali terrestri, è impossibile che sia nutritivo prima di averli elaborati, prima insomma di contenerli. Volendo poi sostenere che l’umor discendente sia quello che deposita il cambio plastico sull’alburno dell’anno antecedente, e che realmente la pianta aumenti, come sostiene Mirbel, per effetto d’una sovrapposizione di coni legnosi, non si saprebbe spiegare come questi coni aderiscano fra loro; e come, abbandonando all’essiccamento un tronco reciso, non si suddivida in tanti cilindri concentrici, invece di mostrare, come succede, fenditure longitudinali che s’approfondano verso il midollo, seguendo la direzione dei raggi midollari.
Se il succhio discendente fosse il nutritivo, e se le foglie non avessero altro ufficio che quello di appropriarsi il carbonio e di elaborare i materiali portativi dal succhio ascendente, la comparsa delle foglie dovrebbe costantemente e necessariamente precedere e non susseguire lo sviluppo delle gemme, ma invece, nel germoglio, il legno precede sempre le foglie. I gelsi che si capitozzano quando si strapiantano nei campi, privati persino d’ogni gemma apparente, dove mai potrebbero trovar umor discendente per isviluppare i numerosi germogli che riscontriamo all’ingiro, o poco sotto il taglio orizzontale? Dove lo troverebbero tutte le altre piante capitozzate, largamente potate e private delle gemme e delle foglie durante la vegetazione? La morte della pianta dovrebbe essere l’inevitabile conseguenza dell’ammissione del cambio discendente, allorchè fosse privata dagli organi superiori destinati ad elaborare la linfa ed a mandarla in basso ridotta a proprietà plastica.
Inoltre, da qual parte riceverebbero alimento gl’innesti a marza, tanto a spacco quanto a corona, se quest’alimento venisse dall’alto e dall’esterno? Come succederebbe la cicatrizzazione dei tagli orizzontali, od il conservarsi vivo, e talvolta l’aumentare d’alcune parti che non hanno foglie al disopra, quali sono certe porzioni di legno che stanno fra un nodo e l’altro, o fra una foglia e l’altra, tagliate poco al disotto del nodo superiore? Come mai la piegatura dei rami invece d’essere a vantaggio della vegetazione della parte inclinata, essendosi posto un ostacolo al libero corso discendente del cambio, riesce invece a profitto della parte rimasta al dissotto della curvatura ed in posizione più o meno verticale? Non veggonsi forse, nelle viti e nelle piante ridotte convenientemente a spalliera, i rami succhioni ed i germogli più vigorosi sorgere al collo della piegatura o poco prima?
Tutte queste obbiezioni sono appoggiate sopra fatti conosciuti o riconoscibili da tutti, e danno un’aperta mentita all’ufficio finora attribuito alle foglie, ed all’umor discendente, mentre d’altra parte appoggiano e sono appoggiati dalla novella teoria, come più estesamente vedremo al § 34.
Taluno potrebbe forse opporre che se colla nuova teoria si dà alle foglie la facoltà di rendere il succhio discendente capace di elaborare i materiali terrestri, quando sia giunto ai succhiatoj delle radici, ne verrebbe per diretta conseguenza che senza foglie non sia più possibile qualunque principio di nutrizione, e che tanto in un modo quanto in un altro rimarrebbero senza spiegazione i succitati fenomeni. Ciononpertanto, credo che si possano più facilmente spiegare ritenendo per nutritivo il solo umor ascendente, e considerando come germi isolati le gemme che per le prime si sviluppano in primavera, quelle dette avventizie accidentali e secondarie che sorgono in seguito alla sfogliatura od alla potatura durante la vegetazione, e persino quelle che si svolgono sui tronchi recisi. Questi germi vivrebbero momentaneamente a spese della pianta sulla quale si trovano, finchè non abbiano essi pure intrecciate le loro fibre radicali con quelle che già comunicano col terreno (§ 36).
- ↑ Vedi Memoria del dottor Alfonso Cossa.