Delle funzioni riproduttive degli animali/Della generazione agamica

by Filippo De Filippi (1814-1867)

Della generazione agamica

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Filippo De Filippi - Delle funzioni riproduttive degli animali (1856)

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§ 2. Della generazione agamica.

a) Per scissione.

Gli animali hanno la facoltà di rigenerare alcune porzioni de’ loro tessuti, anzi perfino alcune parti de’ loro organi, ed organi intieri. Questa facoltà, limitata nei quadrupedi e negli uccelli alle sole produzioni epiteliche o cornee, va guadagnando col discendere alle classi inferiori; e già vediamo le lucerte riprodurre la coda; la salamandra ripristinare le zampe amputate (Spallanzani); i crostacei le antenne e le gambe; le lumache il capo.

Se le attinie sono convenientemente tagliate in due o tre parti, ciascuna di queste ha la proprietà di riprodurre il mancante, e così si formano due o tre attinie da una sola. Le esperienze di Dicquemare a questo proposito sono state pienamente confermate da Contarini¹. Questa facoltà è ancor più meravigliosa nel polipo d’acqua dolce che ebbe il nome generico di idra, dal realizzare in sè quanto nella favola è detto dell’idra lernea. Le sperienze di Trembley su questo animaletto, istituite verso la metà del secolo scorso, fecero maravigliare l’Europa. Esse furono ripetute e verificate da molti naturalisti; e recentemente anche da Reichert². Il corpo dell’idra, composto di pura sostanza sarcodica, sia in qualunque direzione tagliato a pezzi; ogni pezzo si riconvertirà in polipo; e già dopo il lasso di 24 ore uno di tali pezzi che sia di sufficiente grossezza sarà diventato un polipo capace ad inghiottire uno di que’ minuti crostacei (dafnie) che sono l’ordinario pasto delle idre. Esperienze analoghe furono fatte da Dugés e ripetute anche da Reichert col medesimo successo sopra animali di ben più elevata organizzazione, quali sono le planarie. È dunque ben sicuro esservi animali che si possano moltiplicare per scissione o separazione di parti. La quistione si riduce a sapere se e dove questo modo di riproduzione è veramente naturale.

Pare che nell’ordine della natura gli esempii di vera scissione spontanea del corpo in due o più parti siano più limitati di quanto si crede generalmente. In molti casi questa scissione non è che apparente, e riducesi piuttosto alla separazione dal corpo materno di un giovane individuo novellamente prodotto nella continuità del corpo stesso, del che daremo esempii fra breve. In altri casi un processo che a primo sguardo può giudicarsi di scissione di un individuo in due, può essere invece un processo contrario, cioè la fusione incipiente di due individui in uno³.

Fig. 1. Paramecio che sta scindendosi: da Stein⁴ I casi in cui la scissiparità spontanea è bene avverata, non escono dalla cerchia delle infime classi di animali. I rizopodi, costituiti come sono da una polpa omogenea estensibile e contrattile, senza organi permanenti di sorta, dove lasciano un brano del corpo, lasciano materia per un nuovo individuo. La separazione naturale di un individuo in due affatto simili ha luogo frequentemente negli infusorj. Guanzati pel primo (1796), e molti anni più tardi Ehrenberg, la osservarono chiaramente ne’ parameci (fig.1); facile è il verificarla anche nelle Fig. 2. Vorticella che si divide in due. vorticelle (fig. 2). In tali casi è interessante il notare che se nell’infusorio è visibile un nucleo, la divisione di questo precede e sembra determinare quella del corpo, e la direzione del nucleo è perpendicolare a quella del solco di divisione.

Nelle idre e nelle attinie la moltiplicazione per scissione che vedemmo avvenire per causa violenta esterna, non ha luogo per processo naturale e spontaneo; nè di questo si troveranno numerosi esempj percorrendo la divisione dei raggiati. Però veggiamo alcune meduse giovani, allo stadio di polipo fisso, moltiplicarsi anche per scissione (Medusa aurita); e Koelliker ha veduto in una specie di medusa discofera (Stomobrachium), formarsi un solco diametrale che a poco a poco si approfonda fino ad una completa separazione del corpo in due.

Anche nell’immenso gruppo dei vermi non sono ancora ben chiari e sufficientemente appurati i casi di scissiparità, per quanto ne accennino gli autori. Questa maniera di moltiplicazione poi non si verifica affatto nelle classi superiori.

b) Per gemme.

Le vorticelle tra gli infusorj (fig. 3), le idre tra i polipi (fig. 4) che già vedemmo potersi moltiplicare quelle per scissione naturale, queste per taglio artificiale, si riproducono eziandio per un processo particolare che servì a stabilire una certa analogia fra questi animali ed i vegetabili. Su di una parte del corpo, per eccesso di nutrizione, spunta un bottone, una gemma, che a poco a poco prende la forma di un individuo simile alla madre che lo sopporta; ed in seguito se ne distacca, per vivere di vita propria ed indipendente, e riprodurre alla sua volta altre gemme, e quindi altri individui. Una simile facoltà è comune fra gli animali della classe de’ polipi; se non che assai soventi i nuovi individui rimangono a permanenza congiunti col ceppo materno, e divenendo poi nell’istesso modo fecondi, contribuiscono ad accrescere la colonia Fig. 3.
Vorticella con prole nata per gemmazione: da Stein.Fig. 4.
Idra con un piccino nato da una gemma. i cui membri non solamente vivono vicini gli uni agli altri, ma veramente fra loro aggregati. È giusta e spontanea la qualificazione di gemmipari adoperata per questi animali.

Generalmente parlando queste gemme non sono prodotte da un organo prefisso del corpo materno; esse però sorgono sempre da tal parte del corpo dove accorre in sufficiente copia materia plastica: quindi dalla parete della cavità digerente, come per esempio nelle idre; o da quella del serbatoio del fluido nutritizio, come ne’ polipi aggregati, o lungo il decorso o sulla terminazione de’ vasi traducenti questo fluido, come in alcune meduse. Nelle salpe isolate, che, siccome è noto, producono per gemmazione interna una catena di individui aggregati, lo stolone gemmiparo può considerarsi come un’appendice del cuore, dal quale direttamente riceve il torrente sanguigno.

La moltiplicazione per gemme è assai più frequente di quella per scissione, ond’è che moltissimi esempii ne troviamo anche fuori della classe dei polipi. Ne riferiremo alcuni dei più singolari ed istruttivi osservati nella classe de’ vermi.

O. F. Müller scoperse pel primo in un verme di mare della famiglia delle nereidi (Syllis prolifera), la formazione di un nuovo individuo all’ultimo segmento dell’estremità caudale, e la sua consecutiva separazione. Questo caso che fu interpretato come una vera scissione d’un individuo in due, si risolve invece nella formazione, all’estremità posteriore del corpo, di una gemma che rappresenta quasi in origine un segmento del corpo stesso, dalla qual gemma poi sviluppasi il nuovo individuo. In un altro genere affine (Myrianide) il signor Milne Edwards ha verificato la stessa cosa, colla differenza che non un individuo solo, ma una serie di molti si producono successivamente da questo verme; e di tal maniera, che il secondo individuo formato s’interpone fra il primo ed il corpo materno; il terzo tra questo ed il secondo individuo: e così di seguito. Da questa disposizione risulta una serie ed una catena di individui, quanto più adulti e sviluppati, quanto più discosti dalla madre gemmipara (fig. 5). Fig. 5. Myrianide fasciata:
da Milne Edwards.⁵

Anche la Nais proboscidea, comune nelle acque dolci d’Europa, presenta un’aggregata di individui analogamente disposti, e tutti successivamente figliati dal primo individuo della serie; ma in questo caso speciale non sono affatto d’accordo i naturalisti. Mentre Leuckart⁶ vorrebbe veder in esso una ripetizione del processo di moltiplicazione delle Syllis e delle Myrianide, Schultze⁷ ricondurrebbe il fatto ad una vera scissiparità, ammettendo che un segmento del corpo della naide materna divenga il fondamento organico (blastema) per la formazione del novello individuo; di modo che il numero di questi nuovi individui formati e disposti in serie, equivalga sempre al numero dei segmenti della Nais.

Non ha guari le tenie erano generalmente considerate come veri vermi anellati, come animali il cui corpo risulti di un capo, e di una serie di segmenti; erano considerate, in altre parole, come specie monozoiche. Più giustamente invece si considerano oggi le tenie siccome specie polizoiche, cioè aggregati di animali esattamente paragonabili alle catene delle mirianidi, e come questi risultanti: 1.° di un individuo gemmiparo, col quale incomincia la serie, e che corrisponde a quella parte considerata, in addietro come la testa della tenia; 2.° di tanti individui ovipari quanti sono i segmenti che solevansi numerare nel corpo del verme. Questi individui non differiscono fra di loro che per l’ineguale sviluppo degli organi sessuali, ma assai differiscono dal primo, dal quale per gemmazione continua è prodotta la loro serie⁸.

c) Per spore.

Negli animali inferiori, che in certi stadj almeno della loro vita, sono privi affatto di organi sessuali, la riproduzione della specie si effettua eziandio con un terzo processo ben differente dai due precedenti; cioè per una vera produzione interna di uno e d’ordinario più corpuscoli germinali, liberi fin dalla loro prima origine; i quali generalmente si sviluppano nella cavità viscerale dell’individuo materno, ed in pochi casi soltanto vengono emessi appena formati, e prima che incominci il loro sviluppo. La forma più semplice di questo processo può riscontrarsi nella produzione di cellule figliali in cellule materne, quale si verifica colla maggior chiarezza nello sviluppo di alcuni tessuti (il cartilagineo, per esempio) degli animali superiori. Gli animaletti che per la semplicità di loro organizzazione, possiamo considerare come cellule individualizzate, o come animaletti unicellulari presentano una ripetizione di questo processo.

I germi che si producono nella cavità del corpo degli animali inferiori, dal contenuto di questa cavità come da un vero blastema, stanno alle uova degli animali superiori come le spore delle piante crittogame, ai semi delle fanerogame; e potrebbero benissimo ricever questo nome di spore anche nel linguaggio zoologico. Qualche volta sono essi costituiti di una parete, di un contenuto, e di una sorta di nucleo trasparente; e prendendo essi in tal caso l’aspetto di una cellula, sembrano accostarsi già alla natura di uova; ma sempre da queste si distingueranno per non essere il prodotto di un organo apposito, e per non richieder il concorso di un elemento estraneo, lo sperma, pel loro sviluppo.

Dicemmo già che questo processo di generazione si limita alle classi inferiori. Esso è frequentissimo negli infusorj, più ancora che non i due processi della gemmazione e della scissione; ed anzi in questi animali che non producono giammai vere uova, deve considerarsi come il processo riproduttivo fisiologicamente più elevato.

Generalmente parlando, gli infusorj che si apprestano a produrre nell’interno del corpo i germi della propria specie, si incistidano, ossia raccolgono il corpo a forma di sfera, e contemporaneamente trasudano un umore che si condensa in membrana periferica ora sottilissima e cedevole, or resistente ed elastica, formante un inviluppo destinato a rompersi o ad aprirsi al momento dell’emissione della prole⁹. Soventi volte anzi l’individuo procreatore così incistidato si risolve in un inviluppo inerte della propria figliuolanza.

Dovendo noi limitarci a pochissimi esempj atti a servire di confronto pei varj casi che possono presentarsi all’osservazione, sceglieremo i seguenti.

Stein ha scoperto in una sola specie, che è la Vorticella microstoma, due diversi modi di generazione germipara. — In entrambi la vorticella perde la sua corona di cigli e si incistida, staccandosi più o meno presto dal suo stelo; ma in un caso il contenuto della cistide così formata si risolve in una sostanza trasparente gelatiniforme; il nucleo si scompone in particelle; compaiono nuovi vacuali frammezzo a ripiegature saccate della parete propria della vorticella; ed in tale stato, rotta la cistide colla compressione, dà uscita ad una moltitudine di corpuscoli vivaci, simili a monadi, nuotanti in un umore denso gelatinoso (fig. 6). Quei corpuscoli sono embrioni destinati a convertirsi col tempo in altrettante vorticelle. Fig. 6. Generazione della Vorticella microstoma: da Stein.¹⁰.

È questo un modo di generazione germipara di cui si hanno frequenti esempj negli infusorj, e nel quale sono da notarsi queste condizioni: 1.° incistidamento completo dell’individuo materno: 2.° morte di questo susseguente allo sviluppo della progenie: 3.° prole numerosa.

La stessa Vorticella microstoma fu veduta da Stein comportarsi altrimenti in un secondo caso. Dopo essersi rinchiusa in una cistide, come nell’esempio antecedente, ma di pareti più sottili e cedevoli, l’animaletto manda fuori tutt’all’ingiro e ritira con lentissima vicenda una moltitudine di filamenti jalini distribuiti a raggi, nel mentre che il suo corpo si estende in varie direzioni, od in una sola, prolungandosi in tal caso in un vero peduncolo. In questo periodo che Stein chiama di Acineta¹¹, il nucleo si trasforma in embrione, che si muove e si dimena nel corpo materno (fig. 7), ne esce quindi, e si sviluppa per Fig. 7. Vorticella allo stato di acineta (Podophrya), con un embrione incluso: da Stein. proprio conto¹². Molti altri infusorj vorticelliformi (gli Epistylis, le opercularie) pervengono ad uno stadio di acineta, raggiunto il quale generano dando origine ad un unico prodotto. Se e quanto ripetano queste generazioni, non è ancora ben noto; come non si è ancora ben in chiaro dei rapporti che questo secondo modo di generazione tiene col primo¹³.

Quantunque manchi negli infusorj ogni rudimento di organi appositi per la secrezione di questi corpuscoli riproduttori, come di ogni altro prodotto inserviente alla generazione, e non sia in essi possibile una distinzione di sessi, pure questo processo di generazione per spore o germi richiede talvolta una condizione analoga a quella che deve necessariamente aver luogo negli animali superiori muniti di distinti apparati sessuali: vale a dire un particolar modo di accoppiamento che fu designato col nome di zigosi.

A tale effetto due infusorj della medesima specie, e più di raro tre o quattro, si avvicinano, si congiungono, e finiscono anche per saldarsi l’un l’altro, secernendo il più delle volte, ma non sempre, una sostanza plastica, la quale condensandosi forma le pareti di una cistide comune¹⁴.

Si può aver di questo processo un bellissimo esempio in quegli animaletti unicellulari che vivono parassiti nell’intestino di molti insetti e vermi, e formano pei naturalisti il genere delle gregarine. Essi sono liberi da principio, ma giunta l’epoca della propagazione si uniscono a due a due, ed ogni coppia resta a poco a poco inviluppata da una membrana di nuova formazione (fig. 8). Ciò avvenuto incomincia nell’interno di ogni singolo individuo l’alterazione della sostanza e la consecutiva Fig. 8. Gregarine e formazione de’ loro germi in stadj successivi: da Koelliker¹⁵. produzione dei germi, i quali, allorchè sono completamente formati, presentano una forma che ricorda quella della spola dei tessitori, d’onde lor viene il nome di navicelle. Col tempo anche la parete particolare degli individui accoppiati sparisce, ed altro non resta che la cistide comune piena di navicelle.

Nelle acinete di vorticella colte al momento della zigosi, Stein ha fatto l’interessantissima osservazione che i due individui accoppiati non sono perfettamente simili, ma l’uno è più opaco dell’altro, in grazia di più numerosi e più grossi granuli del contenuto; circostanza che sembra Fig. 9. Due vorticelle allo stato di acineta (Actinophrys), ed accoppiate: da Stein.¹⁶ accennare a qualche cosa di analogo ad una differenza sessuale (fig. 9).

La zigosi è un processo da lungo tempo conosciuto nei vegetabili più semplici, come nella conferve, e forse più generale di quanto comunemente si crede anche negli animali; e soventi inavvertito, perchè in alcuni infusorj si compie in un modo più semplice. Gli individui qualche volta si uniscono senza secernere una cistide comune. E può accadere eziandio che due individui dopo essersi congiunti ed incistidati, di nuovo si svincolino, e poscia ciascuno separatamente dia luogo per interne spore alla formazione di una nuova progenie; di tal maniera in molti casi gli individui generatori isolati avrebbero già subita l’influenza dello stretto contatto con altri individui simili¹⁷.

I polipi e gli acalefi che vedemmo, in alcuni stadj almeno della loro vita, moltiplicarsi tanto per gemmazione come per scissione, non offrono alcun che di paragonabile ad una generazione per germi o spore. Di questa troviamo Fig. 10. Due sporocisti con inclusi germi e larve di distomi a vario grado di sviluppo¹⁸. nuovamente chiarissimi esempj nella classe degli elminti. I giovani monostomi, distomi, anfistomi, nascono entro particolari sacchetti membranosi o sporocisti, ora semplici ed inerti, ora dotati di una bocca di un tubo intestinale, di vasi, e di movimenti vivaci e spontanei; e nascono da piccolissime vescichette libere fin dalla prima loro origine, e nuotanti nell’umore contenuto in quei sacchetti. Ciascuna vescichetta si trasforma a poco a poco in un ammasso di cellule nucleate, le quali poscia si fondono in una sostanza omogenea che si organizza nel giovane elminto (figura 10).

Di alcuni problematici esempj di questo modo di generazione, che, salendo nella scala organica, ci si presenterebbero nella grande divisione degli articolati, diremo a miglior occasione più avanti.

Note

1. Contarini. Trattato sulle Attinie. Venezia 1844, pag. 32.
2. Die monogene Fortpflanzung. Dorpat 1852, pag. 46 e 51.
3. C. Vogt (Bilder aus dem Thierleben, pag. 113) soggiunge: «il tempo non è forse lontano, in cui verrà ad essere dimostrato che la moltiplicazione per scissione che Ehremberg considera come caratteristica degli animali, non si verifica in questi menomamente, ma invece ne’ soli vegetali: e che i fenomeni interpretati finora come una scissione, lungi dall’esser riferibili a questo processo, lo sono ad un processo contrario, la fusione».
4. a vacuolo che sparisce e compare alternativamente. — b nucleo.
5. a Individuo generatore. — b Giovani prodotti per gemmazione.
6. Troschel. Archiv. für Naturgeschichte. 1851, p. i, pag. 134.
7. Troschel. Archiv., ecc., 1852, p. i, pag. 3.
8. E questo serve a dare ampia ragione di un fatto conosciutissimo da tutti i medici, non potersi una persona affetta da tenia riputarsi liberata compiutamente dal suo molesto ospite, se non quando insieme al lungo nastro del verme non venga espulso il così detto capo.
9. Anche il fatto dell’incistidamento degli infusorj, mezzo secolo prima che se ne rilevasse l’importanza e la generalità, fu chiaramente osservato e descritto da un italiano, il Guanzati (Opuscoli scelti di Milano 1796, T. xix).
10. 1. La Vorticella di fresco incistidata. — 2. La stessa nella quale il nucleo si risolve in spore. — 3. La stessa colla prole già sviluppata, che nella figura 4 per rottura della cistide, esce ravvolta in una sostanza gelatinosa. — a. Il corpo della Vorticella. — b. La membrana della cistide. — c. Organo contrattile. — d. Nucleo. — f. Embrioni. — g. Sacco svuotato degli embrioni.
11. Le vorticelle in questo stato furono già descritte come specie animali proprie e indipendenti, coi nomi generici di Acineta e Podophrya, se il loro corpo si prolunga in un peduncolo, Actinophrys se libero ed egualmente esteso in varie direzioni.
12. Questa derivazione dell’embrione del nucleo è esplicitamente asseverata da Stein nella sua prima Memoria (Siebold und Koelliker: Zeitschrift 3 Band); ma non più nella sua grande opera posteriormente pubblicata (Die Infusionsthiere. Leipzig 1854), nella quale anzi figura varie acinete di Vorticella microstoma con un embrione e con un nucleo distinti. È questo un nucleo di nuova formazione destinato a convertirsi in nuovo embrione, od è il nucleo primitivo, ed è in tal caso inesatto il dire che da esso si formi l’embrione?
13. Possono accadere negli infusorj tre casi assai diversi sotto una medesima apparenza. Uno o più corpuscoli, aventi l’aspetto di germi o di giovani individui, possono trovarsi rinchiusi nel corpo di un infusorio, 1.° per esserne veramente generati, 2.° per essere stati inghiottiti come alimento, 3.° per esservisi essi medesimi introdotti come parassiti, onde subirvi una metamorfosi. Il naturalista deve adunque mettersi in guardia contro l’illusione; ed ogni qual volta abbia sott’occhio qualche cosa che rassomigli ad un infusorio pregnante, eliminare con apposite ricerche ogni sorta di dubbio sugli altri due casi. Viceversa può accadere che la progenie di un infusorio sia presa per animaletti mangiati.
14. Anche un esempio di questo particolar modo di accoppiamento negli infusorj fu esattamente osservato e descritto dal già citato Guanzati.
15. A. Gregarina libera e vivente. — B. Due gregarine che si congiungono. — C. Le stesse più strettamente unite. — D. Le stesse inviluppate in una membrana di nuova formazione, e già alterate nel loro interno. — E. Le stesse con alterazione più avanzata. — F. Prima formazione de’ germi o navicelle. — G. Navicelle già formate. — H. Scomparsa delle due vesciche incluse, rimanendo così solo e completamente formato il sacco delle navicelle.
16. Si faccia attenzione che in questo caso il nucleo è quasi parallelo alla linea di congiunzione, circostanza che non permetterà di confondere due infusorj in istato di zigosi con un infusorio prossimo a scindersi in due.
17. Questa supposizione trova il suo fondamento in un’osservazione che mi fu dato di fare nel modo più chiaro e preciso. Avendo sott’occhio una volta una moltitudine di infusorj affini alle Leucophrys, ma di una forma probabilmente non descritta, ne vidi un gran numero che stavano congiungendosi, ed altri già congiunti e perfettamente incistidati. Alcuni giorni più tardi trovai con sorpresa un gran numero di cistidi vuote, e molti di quegli infusorj ridatisi a libertà, per nulla mutati ne’ primitivi caratteri; e potei perfino esser testimonio del momento in cui alcuni individui escivano nuovamente dalla loro cistide.
18. A. Sporociste semplice. — B. Sporociste organizzata.
    a. Germi nel primo stadio. — b. Germe nel secondo stadio. — c. Larve di distomi. — d. Faringe. — e. Intestino. — f. Vasi.