Fenomeni fisico-chimici dei corpi viventi/Lezione IX
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LEZIONE IX.
Corrente elettrica muscolare.
Abbiamo visto nelle passate Lezioni generarsi costantemente calore, e in qualche caso anche luce, nel seno degli animali; abbiamo dovuto, condotti dalle sperienze, guidati da tutte le analogie, attribuire lo svolgimento di calore e di luce nell’organismo vivente alle azioni chimiche che vi si operano, ed abbiam trovato così una nuova prova della costanza degli effetti generali delle grandi forze della natura. I fatti di cui ci occuperemo in questa Lezione ci condurranno a queste stesse conseguenze. Non è naturale il credere che le azioni chimiche dell’organismo vivente che svolgono calore, e spesso luce, non siano accompagnate da produzione di elettricità: è di questa produzione, che siamo riesciti oggi a dimostrare con tutta l’evidenza delle verità fisiche, che io voglio intrattenervi.
Eccovi una sperienza molto semplice e facile, che vi prova l'esistenza d’una corrente elettrica, che si produce riunendo con un corpo conduttore due diversi punti di una massa muscolare, tanto in un animale vivo, come in
un animale di recente ucciso. Si prepara una rana alla solita maniera di Galvani, si taglia a metà il suo bacino, si asporta con cura tutta la massa musculare della coscia, si taglia uno dei plessi lombari al suo escire dalla colonna verterale, e sì ha così una gamba di rana unita al suo lungo filamento nervoso composto dal plesso lombare e dal suo prolungamento nella coscia, ossia dal nervo crurale.
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È la rana così preparata che ho chiamata rana galvanoscopica, e che serve assai bene alla ricerca della corrente elettrica. A questo fine basta d’introdurre la gamba della rana in un tubo di vetro coperto d’una vernice isolante, di reggere il tubo colle mani e di portar poi due punti del corpo qualunque di cui si studia lo stato elettrico in contatto di due punti distinti e sufficientemente lontani del filamento nervoso della rana galvanoscopica. Se si ha cura di non toccar mai il corpo con alcuna porzione del muscolo della gamba, se questa è tenuta ben isolata dalla mano, si può con sicurezza asserire che la contrazione sopravvenuta nella rana galvanoscopica sarà dovuta ad una corrente generata nel corpo toccato, e che il nervo non fa che condurre e mostrare colla contrazione del suo muscolo.
Mentre la rana galvanoscopica si sta così preparando, prendo un animale vivo qualunque, un piccione a cagion d’esempio, taglio leggermente il suo muscolo pettorale dopo averne tolti con cura gl’integumenti, e introduco nella ferita il nervo della rana galvanoscopica.
Vedete la rana contrarsi, e se ponete mente alla disposizione della rana rileverete che per aversi queste contrazioni è mestieri toccare con due diverse porzioni del filamento nervoso, due distinti punti del muscolo pettorale del piccione. Toccando con l’estremità del nervo della rana il fondo della ferita e con un altro punto del nervo stesso le labbra della ferita o la superficie esterna del muscolo, la rana si contrae costantemente. Ciò vi prova ad evidenza la presenza d’una corrente elettrica che circola nel nervo, poichè è necessario formare un arco nel quale è compreso esso nervo. Che poi queste contrazioni della rana siano eccitate da una corrente elettrica dovuta alle diverse parti del muscolo dell’animale, ve lo proverà il vedere, non eccitarsi contrazioni nella rana quando tocco due distinti punti del nervo con un liquido o con un corpo conduttore qualunque. Ne crediate che il sangue sia più atto d’un altro liquido conduttore qualunque a svegliare le contrazioni nel muscolo della rana galvanoscopica. Fò cadere una goccia di sangue di questo stesso piccione su d’una lamina di vetro, tocco col nervo della rana due punti distinti di questa goccia: la rana non si contrae.
È inutile il farvi notare che se bagno o il nervo della rana galvanoscopica, oppure le diverse parti del muscolo del piccione, con una soluzione salina od acida, o meglio anche con una soluzione alcalina, le contrazioni nella rana si fanno più forti che nella prima sperienza. Queste soluzioni agiscono chimicamente sulla sostanza del nervo e del muscolo.
Ciò che avete veduto accadere su questo piccione avviene in qualunque altro animale, sia desso a sangue caldo, oppure a sangue freddo.
Si ottengono anche le contrazioni nella rana galvanoscopica mettendone il nervo a contatto d’un muscolo separato da un animale. Eccovi una coscia di rana separata già da qualche tempo dall’animale, fo un taglio sul muscolo crurale, metto a contatto del fondo della ferita l’estremità del nervo della rana galvanoscopica ed a contatto della superficie del muscolo un altro punto dello stesso nervo. La rana galvanoscopica si contrae all’istante. Ripeto questo sperimento con questa coscia di piccione con quest’altra di coniglio, con questa porzione di anguilla; la contrazione ha ugualmente luogo nella rana galvanoscopica, come nel primo caso. Ma se anderete ripetendo questi sperimenti, rinnovando di tanto in tanto la rana galvanoscopica, osserverete che dopo qualche tempo cessa il fenomeno, servendoci dei muscoli del piccione e del coniglio, mentre persiste più a lungo con quei della rana e dell’anguilla.
Le contrazioni che avete veduto eccitarsi nella rana galvanoscopica vi danno già l’indizio dell’esistenza d’una corrente elettrica, che dirò muscolare, la quale dal muscolo d’un animale vivo o recentemente ucciso in cui si produce, circola nel nervo della rana. Ma a mettere fuori d’ogni dubbio l’esistenza di questa corrente, per scuoprirne la sua direzione, la sua intensità in relazione allo stato di vita o di morte dell’animale, in relazione al posto dal medesimo occupato nella scala animale, in una parola per determinarne le leggi, conveniva ricorrere al galvanometro.
Scuopro sopra un piccione vivo il muscolo pettorale, e vi fò una ferita, porto rapidamente le estremità in platino del filo d’un galvanometro sensibilissimo, l’una sulla superficie del muscolo, l’altra nell’interno della ferita. Vedete all’istante l’ago del galvanometro deviare di 15, di 20 e più gradi, e così indicare una corrente ch’è diretta nell’interno dell’animale dall’interno del muscolo alla sua superficie. Dopo poco l’ago ridiscende e spesso ritorna a 0. Se tolgo le estremità del galvanometro e rinnovo l’esperienza, accade qualche volta, forse il più spesso di riavere una deviazione nel senso della prima, ma sempre assai più debole. In qualche caso però le deviazioni che si hanno dopo la prima sperienza sono anche inverse. Ripetendo l’esperienza sopra i muscoli di altri animali, la prima indicazione del galvanometro si ottiene nel maggior numero dei casi come quella da noi vista, come è pur vero che nelle successive esperienze le inverzioni della corrente si presentano spesso. Un tal fatto non è dunque abbastanza netto, non prova rigorosamente l’esistenza della corrente muscolare. Se avessi operato egualmente sopra un animale morto avreste visto al solito nella prima sperienza il segno d’una corrente diretta dall’interno all’esterno del muscolo nell’animale, però più debole che nel vivo, ma anche su questo le incertezze si succedono, le sperienze non sono concludenti. V’è dunque difetto in questo modo d’operare, e non v’è Fisico, per poco abituato all’uso del galvanometro, che non scorga questo difetto, e non ne prevegga le cagioni. In un mio libro recentemente pubblicato a Parigi sotto il titolo di Traité sur les phenomenes electro-phisiologiques des animaux ho insistito con prolissità sul modo d’applicare il galvanometro allo studio dei fenomeni elettrici degli animali, e sarei troppo lungo ripetendovi qui tutto quello che vi ho detto.
Sono contento di potervi mostrare d’esser giunto a stabilire col galvanometro l’esistenza della corrente muscolare, e a scuoprirne le leggi fondamentali.
Preparo cinque o sei rane alla nota maniera di Galvani, le taglio a metà, e separate le coscia dalle gambe per via di disarticolazione, taglio trasversalmente in due parti le coscio stesse. Posso così disporre d’un certo numero di mezze coscie, tra le quali non scelgo che quelle che appartengono alla porzione inferiore. Su questa tavola verniciata che vedete, ed in cui sonovi delle cavità a guisa di capsule, dispongo le mezze coscie a questo modo. Ne colloco primieramente una in maniera che peschi colla sua superficie esterna in una delle capsule, ne fò succedere a questa un altra in modo che la sua superficie esterna stia a contatto con la superficie interna della prima, e così di seguito, in modo che mentre tutte le mezze coscie
disposte in fila si toccano, presentano rivolta costantemente la stessa superficie verso la stessa parte. L’ultima mezza coscia di questa serie la fò pescare, come la prima, in un
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altra cavità di questa tavola, colla sua superficie interna. Eccovi dunque una pila di mezze coscie di rana, una estremità della quale è formata dalla superficie esterna del muscolo, l’altra dalla sua superficie interna. Verso nelle due cavità della tavola dell’acqua leggermente salata o anche dell’acqua distillata, immergo in esse le due estremità del galvanometro, e ne vedo immediatamente deviar l’ago il quale era a 0° prima dell’immersione.
Eccovi dunque dimostrata al galvanometro la presenza di una corrente elettrica prodotta dalla pila formata coi muscoli della rana. Variate per quanto volete l’esperimento, fate uso invece di muscoli di rane, di muscoli d’altri animali, pesci, uccelli, mammiferi, purchè conserviate la stessa relativa posizione suindicata delle superficie interna ed esterna dei muscoli, avrete una deviazione più o meno grande nell’ago galvanometrico; questa deviazione vi indicherà costantemente colla sua direzione la presenza della corrente elettrica, che va nell’interno della pila dalla superficie interna alla superficie esterna del muscolo.
Devo farvi notare come l’intensità della corrente sia in ragione del numero delle coscie impiegate a formar la pila. Eccovi una pila formata con sei mezze coscie di rana, notate la deviazione dell’ago 5 è di 10.° a 12.°: eccovene un’altra di quattro elementi; l’ago devia di 6.° a 8.°; eccovene una terza di due elementi; l’ago devia anche meno, non segna che 3.° o 4.° appena. L’accrescimento d’intensità nella corrente muscolare in ragione del numero dei muscoli impiegati a formare la pila è costante qualunque sia l’animale da cui sono tolti quei muscoli.
Se invece di disporre gli elementi in linea retta per formare le pile muscolari, li disponete in maniera da formare un arco, e rendere così piccolissima la distanza fra i due poli della pila, potrete chiudere il circuito col solo nervo della rana galvanoscopica, e dalle sue contrazioni dedurre l‘esistenza della corrente.
Ho voluto esaminare se gli altri tessuti ed organi degli animali, le membrane, i nervi, il cervello, il fegato, il polmone, mostravano la presenza di correnti elettriche al galvanometro: i risultati furono negativi. Il solo cuore mostrò l‘esistenza di correnti elettriche, ma il cuore è un muscolo, come ben sapete.
È inutile che vi dica che ho tentato tali esperienze sulle membrane, sul fegato, disponendo a pila delle porzioni di questi tessuti od organi come nel caso dei muscoli, e che ho operato colle stesse precauzioni.
La corrente dunque di cui finora si è parlato si deve riconoscere come proprietà dei muscoli. Nè questa proprietà nei medesimi dipende dal sistema nervoso. Molte sperienze da me tentate e riportate per esteso nell’indicato mio libro mi convinsero che distrutto anche il sistema nervoso che si distribuisce al muscolo, questo non perde la proprietà di manifestare la sua corrente elettrica. Formai pile con muscoli spogliati con ogni cura dei loro nervi, ne formai con muscoli tratti da rane alle quali qualche giorno prima venne distrutta con un ferro rovente una estesa porzione della midolla spinale, ne formai con muscoli di rane avvelenate con oppio. Nessuna notabile differenza si ebbe nell’intensità della corrente prodotta da queste diverse pile paragonata a quella di una pila formata dello stesso numero di clementi muscolari presi da rane intatte.
Se venite via via tentando col galvanometro una pila, che oramai diremo muscolare, rileverete facilmente le deviazioni dell’ago farsi sempre più minori e finalmente cessare del tutto; e facendo uso di pile formale di muscoli d’animali appartenenti a diverse classi, vedrete i segni della corrente elettrica diminuire tanto più rapidamente, e tanto più presto scomparire del tutto, quanto più l’animale di cui vi servite occupa un posto più elevato nella scala degli esseri.
Così avviene che mentre le pile formate con muscoli di pesci, di rane, di anguille danno per molte ore dopo la morte segni sensibili della corrente, quelle formate con muscoli d’uccelli e di mammiferi non li presentano più.
Abbiamo già notato l’incertezza dei segni della corrente al galvanometro, allorchè le estremità del filo dell’istromento si mettono direttamente in contatto coi muscoli d’un animale vivo. Per poter dunque stabilire qualche cosa di positivo, bisognava variare il modo di sperimentare. Eccovi una mia esperienza al coperto di ogni causa d’errore, e che non è che la ripetizione suir animale vivo di quella che vi ho fatta colle mezze coscie di rana. È facile d’intendere come con qualche cura si giunge ad inchiodare sopra la solita tavola un certo numero di rane vive fissandone con chiodi le quattro gambe e collocandole così una presso l’altra. Ognuna delle rane è stata prima privata degl’integumenti delle coscie e delle gambe, e di più si è fatto a ciascuna un taglio nel muscolo d’una delle coscie.
Così preparata la tavola si giunge facilmente a mettere le gambe di una delle rane in contatto dell’interno dei muscoli delle coscie tagliate della rana successiva. In tal guisa si ripete con rane vive la pila già descritta. La corrente che si ha allora è diretta al solito dall’interno del muscolo all’esterno nell’animale: la intensità della corrente così ottenuta è, a numero eguale di elementi, più grande che adoperando muscoli di rane morte, ed assai più lentamente s’indebolisce.
Eccovi dunque con tutto il rigore dimostrata l’esistenza di una corrente elettrica, allorchè con un’arco conduttore si riuniscono l’interno e la superficie d’un muscolo di un animale vivo o recentemente ucciso; questa corrente è sempre diretta nell’animale dall’interno del muscolo alla superficie, persiste più o meno lungamente dopo la morte, e tanto più negli animali a sangue freddo che in quelli di un ordine superiore; sussiste senza la diretta influenza del sistema nervoso e non è modificata anche distrutta l’integrità di questo sistema.
Mi resta a dirvi degli studj che ho fatti per ricercare l’influenza che aver possono sulla corrente muscolare le condizioni organiche del muscolo vivente.
Paragonando fra’ loro muscoli di animali, privati di nutrimento in cui il circolo sanguigno è lento e anche distrutto affatto, trovasi la corrente muscolare assai indebolita di intensità.
Se invece i muscoli sono da qualche tempo infiammati, ingorgati di sangue, o appartengono ad animali ben nutriti, la corrente muscolare si mostra più intensa e più persistente.
Ho principalmente agito sulle rane essendo questi animali più atti di tutti a resistere ai patimenti che mi si assoggettano coll’esperienze.
Se i muscoli di cui si compone la solita pila appartengono a rane che si sono tenute per lungo tempo in un mezzo di temperatura assai bassa, a zero o sotto zero, la corrente muscolare è grandemente indebolita. Per gli animali a sangue caldo la differenza portata dall’abbassamento di temperatura è meno sensibile che per le rane.
Un risultato che può sulle prime sorprendere è quello di vedere, che la corrente muscolare ha la stessa intensità, sia facendo la pila con mezze coscie di rane, come facendola dello stesso numero di elementi, ognuno dei quali sia di due o più mezze coscie ammucchiate. In una parola la superficie degli elementi non ha influenza sull’intensità della corrente. È così che accade colle pile formate di conduttori di seconda classe, cioè con soluzioni acide e alcaline che reagiscono fra loro.
Ho voluto finalmente vedere se l’azione di alcuni veleni aveva influenza sull’intensità e durata della corrente muscolare, e trovai che questa corrente nelle rane avvelenate con acido carbonico, con acido idrocianico, con idrogene arsenicato non differisce in intensità dalla corrente delle rane alle quali non si è fatta subire l’azione di quei veleni.
L’influenza al contrario dell’idrogene solforato sull’intensità della corrente muscolare è molto marcata, ciò che ho potuto più volte verificare, tanto nelle rane che nei piccioni asfissiati e uccisi con quel gas. Un’animale morto in un atmosfera di idrogene solforato perde quasi totalmente la proprietà di manifestare la corrente muscolare.
Vi ho detto altrove che nei muscoli delle rane uccise coi veleni narcotici la corrente era egualmente intensa che nelle rane non così uccise.
Una parola finalmente dei risultamenti ottenuti studiando la corrente muscolare sopra muscoli in cui i nervi sono lasciati ed anzi messi in qualche modo in esperienza. Ho costruite pile di mezze coscie di rane, nelle quali però i muscoli non si toccavano direttamente, ma in cui erano i filamenti nervosi che stabilivano le comunicazioni. Ho trovato costantemente che la direzione della corrente muscolare non era mai alterata; l’intensità sola era diminuita. In tutte, secondo che si stabilivano i contatti col filamento nervoso superiore al taglio della coscia o col filamento della gamba lasciato unito alla coscia la direzione della corrente rimanendo la stessa, ne veniva che il nervo ora mandava la corrente verso l’elemento muscolare ora la riceveva o ciò che torna lo stesso, non avendo influenza il nervo sulla direzione della corrente muscolare, esso agiva sempre rappresentando la faccia del muscolo, interna o esterna, con cui era a contatto.
La corrente muscolare era in questi casi indebolita per la cattiva conducibilità del nervo e se invece del nervo si usa un filo di cotone inzuppato di acqua stillata, i risultamenti sono identici a quelli che si ottengono usando i muscoli coi nervi.
V’aggiungerò infine esser giunto in questi ultimi tempi a comporre con piccioni vivi, una pila muscolare simile a quella descrittavi di rane vive. Confrontando questa pila con una simile di rane, trovai che i primi segni della corrente muscolare erano assai più forti colle pile di piccioni, che con quella di rane. E la differenza diviene tanto più grande se si considera che nella pila dei piccioni la resistenza del circuito è tanto più grande che in quella delle rane. Verificai sempre che i segni della corrente muscolare più presto s’indebolivano e cessavano coi piccioni che colle rane.
Dall’insieme di tutte le cose discorse in questa Lezione e per le quali è ben dimostrata l’esistenza della corrente muscolare e ne sono stabilite le leggi fondamentali, è chiaro che questa corrente è dovuta alle azioni chimiche della nutrizione, che è una corrente molecolare, che si trova cioè nei muscoli come l’ammettiamo nell’ipotesi d’Ampere nelle molecole dei corpi magnetizzati. L’esperienza sola poteva manifestarla, come si manifesta chiudendo il circuito del galvanometro coll’immergere le due estremità eterogenee di un arco metallico in un liquido acido: una lamina di zinco immersa in un acido, si discioglie, ma non dà segno di corrente perchè manca il circuito. Così è della corrente muscolare che si genera e si distrugge in qualche modo nelle molecole stesse del muscolo in cui è prodotta.