Rivista di Scienza - Vol. I/La fisiologia dello sviluppo della forma organica individuale

by Autori vari

Hans Driesch

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Autori vari - Rivista di Scienza - Vol. I (1907)

La fisiologia dello sviluppo della forma organica individuale

Hans Driesch

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LA FISIOLOGIA

DELLO SVILUPPO DELLA FORMA ORGANICA INDIVIDUALE.

I.

a) La fisiologia della forma organica, il ramo più recente delle discipline biologiche ha per oggetto la ricerca analitica dello sviluppo della forma organica come tale, indipendentemente dai suoi caratteri specifici, con lo scopo di trovarvi degli elementi di regolarità tipica, ossia delle «leggi naturali».

Dato questo suo compito, la fisiologia della forma sta di fronte all’altra divisione della «morfologia» organica, o dottrina delle forme, la quale si occupa appunto del carattere speciale delle forme viventi e delle varietà di questo carattere. Prendendo la parola «sistematica» nel suo senso più lato, possiamo dire, di generale, che alla morfologia sistematica, quale appare nell’anatomia descrittiva e comparata, nell’embriologia e nell’istologia, si contrappone una morfologia fisiologica. Alla fisiologia della forma non interessa che un dato essere sia una quercia, quest’altro un cane e quello un riccio di mare, e che la quercia, il cane e il riccio di mare si sviluppino dall’uovo di questo o in quest’altro modo speciale: il riccio di mare, la quercia e il cane sono oggetto della fisiologia della forma solo in quanto essi sono una forma organica tipica in generale, e il loro sviluppo dall’uovo rientra nel campo di ricerca di essa solo in quanto è sviluppo in generale.

Il secolo XVIII aveva conosciuto assai bene la fisiologia della forma intesa in questo senso; tuttavia essa potò passare pressochè completamente obliata fin verso la fine del secolo XIX, per lasciare il posto alle ricerche «comparative». Solo pochi studiosi, fra i quali Guglielmo His¹, custodirono, diciamolo pure, la sana tradizione. E solo Guglielmo Roux riuscì, negli ultimi vent’anni dello scorso secolo, a ridare alla fisiologia della forma il posto che le spettava di diritto; e con acutezza di analisi e con ponderate esperienze ne gettò nuovamente le basi². L’indirizzo di Roux conserverà sempre il suo valore come metodo, anche per chi non possa dichiararsi d’accordo con le concezioni biologiche di questo autore.

«Meccanica dello sviluppo» fu il nome dato dal Roux alla nuova «scienza anatomica dell’avvenire»; si potrebbe senza difficoltà mutare questo nome in quello più generale di «meccanica dei fenomeni morfogenetici»: ma, come già appare dal titolo di questo scritto, noi preferiamo parlare di «fisiologia» piuttosto che di «meccanica», perchè la parola «meccanica» posta innanzi ad una nuova scienza, pregiudica troppa parte dei suoi possibili risultati futuri; senza contare che, personalmente, riteniamo che i dati fondamentali della nuova disciplina siano appunto di natura non meccanica, se non pure antimeccanica.

b) Il fine supremo ed ultimo di una fisiologia della forma organica dev’essere evidentemente quello di scegliere fra le tre seguenti possibilità: il fatto dello sviluppo della forma organica si può risolvere completamente in processi governati dalle leggi naturali a noi note dalle scienze che si occupano della natura inorganica (fisica, chimica, cristallografia); o si lascia almeno ridurre a fenomeni che già si presentano nella fisiologia delle funzioni organiche; oppure finalmente ci conduce ad ammettere delle nuove leggi naturali elementari sui generis?

Naturalmente solo alla fine delle nostre considerazioni potremo accennare ad una soluzione di questo che è il problema più generale della fisiologia della forma.

c) Presa nel suo senso più lato, la fisiologia della forma deve occuparsi di quattro grandi serie di problemi: al centro di essi sta l’analisi dello sviluppo dell’organismo individuale dall’uovo, la fisiologia dello sviluppo propriamente detta. Ma l’organismo, come ognuno sa, è capace in moltissimi casi di riparare alterazioni intervenute nella sua organizzazione — la cosiddetta «rigenerazione» di un arto nella salamandra è un noto esempio di tale proprietà — e così la fisiologia delle riparazioni si può considerare come la seconda grande divisione della nostra scienza. Una terza di tali grandi divisioni preliminari tratta degli atti che preparano lo sviluppo, cioè della maturazione e della fecondazione e la quarta tratta di ciò che nel ciclo vitale segue allo sviluppo, ossia dello sviluppo che si ripete, della eredità.

Con ciò la nostra scienza viene a riannodarsi all’altro ramo della morfologia organica, alla «sistematica» nel più largo senso: se la eredità non è completamente similare, se la generazione n + 1 non è assolutamente identica alla generazione n, ciò significa che si sono presentate dette «variazioni», oggetto della sistematica. Qui notiamo anticipatamente che la fisiologia dell’eredità si può dividere nello parti seguenti: la dottrina dell’eredità in genere, la cui parte più essenziale è formata dalla teoria degli ibridi; la dottrina delle variazioni; e la dottrina delle mutazioni. In questo scritto non si tratterà particolarmente nè della fisiologia dell’eredità, nè della fisiologia della fecondazione, ma solo della fisiologia dei processi di costruzione della forma organica individuale, in istretto senso.

II.

Pertanto ci occuperemo ora del particolare problema della fisiologia dello sviluppo individuale in senso stretto³.

a) Già dai dati più generali dell’embriologia puramente descrittiva si possono dedurre alcuni principî i quali possono servire di base per ulteriori considerazioni: fin dove entra in questione, per dirla col Roux, la «produzione di una diversità visibile» la indagine più recente delle scienze descrittive ha in ogni caso risolto l’antico dissidio fra «evoluzione» ed «epigenesi» nel senso dell’epigenesi: l’organismo nella via che percorre dall’uovo all’individuo adulto si complica, sotto i nostri occhi, passo passo. Questa visibile complicazione progressiva segue però delle regole determinate: essa procede per via di formazioni singole, chiaramente distinte, che si possono chiamare col nome di «processi morfogenici elementari»; e ognuna di esse compare ad un determinato momento ed in un punto determinato. Colla parola «processo morfogenico elementare» non si deve affatto designare senz’altro qualche cosa di fisiologicamente elementare: in questo concetto può rientrare ogni fatto possibile, purchè soltanto segni in qualche senso una tappa ben definita rispetto alla produzione della forma. Così per esempio sarebbero allo stesso titolo dei processi morfogenetici elementari l’invaginarsi dell’intestino primitivo nella cosidetta gastrulazione oppure la tanto frequente tripartizione di questo, od anche la formazione di ciglia in certe cellule oppure la migrazione di altre cellule. Il nostro concetto potrebbe trovare la sua applicazione sia negli animali e nei vegetali più elevati, sia negli esseri unicellulari, nei cosidetti Protisti. Nelle seguenti pagine però parleremo solo di animali elevati, pluricellulari, dei cosidetti «metazoi».

b) Già il Roux ha stabilito chiaramente che il primo problema propriamente analitico della fisiologia dello sviluppo deve essere la questione del luogo e del tempo delle singole specificazioni embriologiche della forma; io stesso ho formulato questo problema come il problema della distribuzione delle «potenze prospettiche morfogenetiche». Un esempio chiarirà che cosa si intenda esprimere in tale questione.

Ogni uovo animale subisce al principio della sua evoluzione la cosidetta «segmentazione», cioè una serie di successive divisioni cellulari, nel corso della quale non riscontrandosi ancora nell’uovo alcun accrescimento, le singole cellule diventano sempre più piccole. Ora è chiaro che in un dato germe, in un dato sviluppo da me osservato, ognuna delle suo cellule prodotte per la segmentazione, ossia ognuno dei «blastomeri» avrà una missione ben determinata nella produzione della forma; in altre parole in questo dato caso da ogni singola cellula deriverà qualcosa di ben determinato e null’altro che questo. Io chiamo ciò che effettivamente in un caso reale deriva da una cellula di segmentazione o da una cellula embrionale in genere, il «valore prospettico» o destino reale di questa cellula stessa.

La riflessione analitica ci porta adesso a domandarci: il «valore prospettico» di una cellula embrionale qualsiasi, per esempio di una cellula di segmentazione, è univocamente determinato e quindi costante, oppure può essere variabile? o in altre parole: potrebbe da essa derivare qualcosa di diverso da ciò che qui di fatto ne deriva?

Chiamando «potenza prospettica» di una cellula embrionale il suo destino possibile, posso formulare la stessa domanda anche così: la potenza prospettica di una cellula embrionale è qui data completamente dal suo valore prospettico, oppure potrebbe il destino «possibile» di questa cellula esser compreso in limiti più vasti del suo destino «reale»? In questo ultimo caso il valore prospettico di una cellula embrionale non sarebbe costante ma variabile e sorgerebbe al tempo stesso la domanda, da quali fattori dipenda in ogni singolo caso il suo destino reale.

L’esperimento ci offre un mezzo per decidere la nostra questione: per parlare specialmente, dapprima, delle cellule di segmentazione o blastomeri, basta isolare meccanicamente in qualsiasi stadio, uno o più blastomeri e stare a vedere che avvenga embriologicamente di essi e del resto del germe. Prendiamo come esempio lo stadio di quattro cellule di segmentazione e dividiamo il germe in una porzione che ne è un quarto e in un’altra che ne è i tre quarti. Se il risultato embriologico sarà due organismi incompleti rispondenti al quarto e ai tre quarti, il valore prospettico sarà stato identico alla potenza prospettica, ossia costante. Ma ben diversa sarà la cosa ove otteniamo due organismi completi che siano la riproduzione a $^{1}\!/_{4}$ e a $^{3}\!/_{4}$ dell’organismo normale tipico nella sua totalità: in tal caso il destino «reale» delle singole cellule di segmentazione sarà apparso variabile, la «potenza» ossia il destino «possibile» uguale per tutte.

Gli esperimenti hanno dimostrato che ambedue le possibilità da noi discusse si possono verificare, e noi vogliamo cercare di illustrarle mediante due tipi estremi. I germi dei molluschi hanno mostrato fino ad oggi costantemente una coincidenza del valore prospettico e della potenza prospettica dei loro blastomeri: separate le due o le prime quattro cellule di segmentazione, ciascuna si sviluppa precisamente come se fosse unita alle altre, i risultati sono organismi incompleti ($^{1}\!/_{2}$ e $^{1}\!/_{4}$). Ben altrimenti si comportano i germi del riccio e della stella di mare: in essi ogni cellula dello stadio di- o tetracellulare, isolata, dà luogo da sè sola ad un organismo intero, solo in più piccola scala; ed anche tre cellule dello stadio di segmentazione in quattro, danno, prese insieme, un animale intero e perfettamente simmetrico. Così pure si può tagliare in due comunque si voglia la cosidetta «blastula» del riccio di mare, composta di circa un migliaio di cellule, ottenendosi — entro certi limiti che qui sarebbe troppo lungo spiegare — da ciascun frammento un organismo completo.

Pertanto il germe dei molluschi ci mostra una limitazione specifica delle singole cellule di segmentazione per quanto riflette lo sviluppo ulteriore, mentre i germi del riccio e della stella di mare mostrano una straordinaria e larga facoltà di sostituirsi fra loro: nel germe dei molluschi il valore prospettico e la potenza prospettica coincidono; nel germe degli echinodermi la potenza è assai più estesa che non sia il valore reale assunto nel singolo caso: non solo ciascuna delle prime due o delle prime quattro cellule di segmentazione può da sè sola dar origine all’intero organismo, ma, come provano le riferite esperienze sulla blastula, ogni singola cellula di quel migliaio che la compongono, può nella formazione dell’intero organismo assumere uno o l’altro dei possibili còmpiti.

Ad un tale insieme di cellule quale la blastula di cui parlavo ora, io ho dato il nome di «sistema equipotenziale» e anzi, poichè l’insieme delle singole destinazioni degli elementi dà luogo di ciascun caso ad un tutto organizzato, dal che si deduce che questi elementi collaborano armonicamente, di «sistema equipotenziale armonico»⁴.

c) Analizzando quanto abbiamo esposto or ora, ossia le peculiari differenze di potenzialità nei molluschi e negli echinodermi, come pure il fatto della «equipotenzialità» che in questi ultimi si verifica, ci troviamo innanzi a tre gruppi di nuovi problemi.

Dobbiamo in primo luogo stabilire come si comportano in prosieguo i germi che in sul principio sono equipotenziali: rimangono essi tali anche nell’ulteriore decorso dello sviluppo, oppure compaiono più tardi anche in essi delle limitazioni tipiche delle potenze morfogenetiche nelle varie parti dell’embrione?

In secondo luogo dobbiamo ricercare se le peculiari differenze fra le uova dei molluschi e degli echinodermi non si possano per avventura conciliare e comprendere.

E dobbiamo chiederci in terzo luogo come e perchè da un germe equipotenziale si possa arrivare ad un sistema organico costituito di parti diverse, in qual modo cioè in un substrato di eguale potenzialità si possano determinare delle particolari destinazioni.

d) Il primo di questi problemi fu risolto così, che germi da principio, ossia fino allo stadio di «blastula», equipotenziali, mostrano più innanzi delle limitazioni specifiche rispetto alla potenzialità delle loro cellule embrionali: nella blastula della stella e del riccio di mare per esempio i così detti «foglietti germinativi» della «gastrula» sono già potenzialmente differenziati fra loro; l’uno di essi può dar luogo solo ad organi «ectodermici», l’altro solo ad organi «entodermici». Però, d’altra parte, ciascun foglietto germinativo per sè, ossia in rapporto a tutte le cellule che lo compongono, è alla sua volta un «sistema equipotenziale armonico».

E questa progressiva reciproca limitazione potenziale degli organi, con la conservazione della propria equipotenzialità, vige universalmente nel corso dello sviluppo individuale, dell’ontogenesi.

e) Alla spiegazione delle peculiari differenze nella fisiologia dello sviluppo fra i molluschi e gli echinodermi, contribuiscono da un lato i fatti ora esposti, mentre d’altro lato esse ci sono rese comprensibili fino a un certo punto, da reperti speciali. Che in generale debba esistere una certa identità, che lo sviluppo non possa essere governato da due o più leggi differenti è già verosimile a priori, sovrattutto riflettendo che in animali di struttura così simili come le meduse e i ctenofori, come l’Amphioxus e le ascidie, i primi nominati seguono il tipo di evoluzione equipotenziale, gli ultimi, — almeno in certo grado — il tipo «a mosaico» (Roux).

Fu stabilito sperimentalmente che le modalità dello sviluppo sono determinate dalla struttura del protoplasma dell’uovo: a seconda che questa struttura varia, varia anche il tipo morfogenetico in rapporto alla distribuzione ed alla specificazione delle potenze prospettiche. Ma le differenze strutturali del plasma dell’uovo non sono differenze veramente essenziali.

A rigore si devono distinguere due specie di strutture del plasma dell’uovo: una vera organizzazione del plasma, nel senso che esso è composto di parti (chimicamente) diverse, e un orientamento intimo dei suoi ultimi elementi fisiologici costitutivi: noi indicheremo brevemente queste due specie di strutture del plasma dell’uovo coi nomi di «struttura materiale» e di «struttura polare».

«La struttura polare del plasma si deve pensare, rispetto alla simmetria, analoga alla simmetria dell’organismo che ne risulta, e quindi «bilaterale» almeno per ciò che riflette le classi animali più elevate. Ora vi sono delle buone ragioni per spiegare la differenza embriogenetica, quale appare dal fatto che la cellula di segmentazione isolata allo stadio di due cellule dà luogo nei molluschi a un mezzo organismo, nel riccio di mare ad un piccolo organismo intero, colla struttura polare del plasma dell’uovo: ammettendo che lo stato fisico del plasma sia nel primo caso rigido, nel secondo dotato invece d’una certa fluidità; e che quindi l’impulso, costantemente esistente, che spinge la intima organizzazione del plasma, dimezzata dall’esperimento, verso la formazione di un nuovo organismo intero sebbene di minori proporzioni, non possa essere efficace se non nell’ultimo caso, cioè quando lo stato di aggregazione renda facile un disporsi diverso delle singole parti.

Secondo tale concezione, anche i germi dalle cui singole parti isolate derivano organismi frammentari, sarebbero essenzialmente equipotenziali, solo che le loro molteplici potenze sarebbero «mascherate» per effetto del loro stato fisico. Delle esperienze sulle rane, in cui si giunse, variando le condizioni esterne, ad ottenere da un blastomero, isolato dello stadio bicellulare, mezzo girino, oppure un piccolo girino intero, sono il miglior fondamento di questa teoria sul valore della struttura polare del plasma dell’uovo rispetto alla fisiologia dello sviluppo.

Ben altrimenti stanno le cose per ciò che riguarda la struttura materiale: essa non ha a che vedere con lo «sviluppo parziale» e «totale», bensì con la predestinazione di cellule embrionali ben determinate ad organi ben determinati, p. es. negli anellidi e nei molluschi, fatto che noi qui non possiamo trattare minutamente. Il fatto da noi riferito che anche nel germe della stella di mare, sono specificamente e reciprocamente limitati nelle loro potenze, se non delle cellule di segmentazione specifiche, degli «organi elementari» specifici, quale i foglietti germinativi, ci fa già intravedere che nei germi aventi cellule di segmentazione specificamente limitate nelle loro potenze entra in iscena più presto un processo morfogenetico che ha sempre una parte importante nella fisiologia dello sviluppo, e che, nei germi dapprincipio equipotenziali, compare solo più tardi. Infatti a E. B. Wilson ed ai suoi discepoli riuscì la importante dimostrazione sperimentale che ogni uovo del «tipo a mosaico» possiede tuttavia un certo stadio anteriore in cui il suo protoplasma è equipotenziale e non presenta ancora struttura materiale specifica: è nel processo di «maturazione dell’uovo» che in questi casi si realizza la struttura materiale. Lo sviluppo incomincia in tali casi prima ancora della fecondazione. Così l’apparente differenza di grado nella specificazione della struttura dell’uovo e quindi della distribuzione delle potenze, si riduce ad una pura differenza di tempo, rispetto al vero principio dello sviluppo della forma. Sembra del resto che il momento della maturazione (o della fecondazione) coincida anche spesso col momento in cui lo stato fisico del protoplasma, così importante per la struttura polare dell’uovo, prima facilmente labile diventa rigido.

In passato si è creduto di poter dare una grande importanza al processo della così detta divisione nucleare durante l’ontogenesi per la origine delle specificazioni delle varie parti (Weismann, Roux): che tale veduta fosse ingiustificata fu dimostrato da esperienze dirette che qui non è il caso di riferire, e lo si vedrà in seguito quando si proverà che è precisamente dal plasma ossia dal modificarsi di esso che l’ontogenesi dipende. Che occasionalmente in parti embrionali potenzialmente diverse si osservino anche delle differenze dei nuclei cellulari, non si deve negare con ciò, ma il processo della divisione nucleare per sè, non ha parte alcuna nella produzione della organizzazione.

Attende ora la sua soluzione, la terza questione che noi facevamo: come mai, in germi equipotenziali può entrare in iscena la diversità strutturale dell’organizzazione? in altre parole, da una potenzialità prospettica così larga si determina un valore prospettico univoco? Da che cosa dipende, nei sistemi equipotenziali armonici, il destino reale delle singole cellule embrionali?

f) Prima di risolvere questo problema che noi chiameremo il problema delle cause o degli stimoli morfogenetici, dobbiamo arrestarci un istante: vogliamo dapprima sapere per quali singoli processi e in quali condizioni esterne ed interne proceda in generale la produzione della forma; vogliamo dapprima imparare a conoscere i mezzi e le condizioni dello sviluppo della forma. Questi concetti di «mezzo» e di «condizione» si devono prendere ambedue nel senso più largo e descrittivo; più tardi noi li porremo di fronte al concetto di «causa».

Gli agenti fisici dell’ambiente, calore, ossigeno e un certo grado di salinità dell’acqua negli organismi marini, sono tutte condizioni necessarie per l’esistenza così degli organismi adulti come dei germi; la luce sembra avere una parte assai secondaria. Nel suo insieme, questo capitolo è più un capitolo di fisiologia generale che di fisiologia dello sviluppo come tale.

Morfogeneticamente importanti in modo al tutto specifico, sono invece alcuni dei singoli componenti chimici dell’acqua marina, come hanno dimostrato i lavori fondamentali di Herbst: primi fra di essi il calcio e il solfo. Lo Herbst potè inoltre dimostrare che l’aggiunta di componenti abnormi all’acqua marina può alterare in modo assai tipico la evoluzione di organismi pelagici, senza tuttavia dare alterazioni «patologiche»: nei suoi esperimenti coi sali di litio detto naturalista ottenne i più importanti risultati.

Tali agenti possono dirsi condizioni o mezzi morfogenetici esterni della produzione della forma; ad essi di contro, stanno dei mezzi interni.

Fra questi v’ha anzitutto lo stato di aggregazione del substrato vivente, sul quale ci hanno illuminato i lavori di Berthold, Bütschli, Rhumbler e Albrecht.

Le forze così dette di tensione superficiale e di capillarità hanno una gran parte nell’ordinamento intimo delle cellule nei tessuti o negli stadii della segmentazione.

Il processo dell’accrescimento come tale è pure naturalmente un problema della teoria dei mezzi ontogenetici; e qui rientrano i risultati delle ricerche sulla «pressione osmotica».

Un mezzo elementare strettamente fisiologico dello sviluppo è finalmente il processo di divisione cellulare. Due dati essenziali e di indole generale ottenuti in questo campo, sono di ordine negativo: la produzione della forma tipica non sempre è legata alla divisione cellulare, bensì spesso procede senza di essa per semplice spostamento di cellule. D’altro canto non vi è nessuna legge generale di un rapporto causale tra la divisione cellulare e la determinazione della forma: per ora noi non possiamo stabilire tra di esse altro che un rapporto teleologico-descrittivo.

Il dato citologico positivo più generale ch’abbia valore rispetto alla fisiologia della forma, è per ora il reperto che, a contenuto eguale di cromatina, la grandezza delle cellule per ogni specie di tessuto è stabilmente determinata, che quindi nelle larve intere a grandezza ridotta, prodotte da blastomeri isolati, è diminuito il numero delle cellule, ma non la grandezza di esse; ma questa proposizione ha forse alcune, sebben rare, eccezioni.

Anche tutte le altre funzioni fisiologiche elementari, come il ricambio materiale e la secrezione, sono naturalmente dei mezzi che servono alla produzione della forma, e specialmente la secrezione potrebbe avere una parte assai importante nel processo dell’istogenesi. Ma di ciò non si sa nulla di più preciso e di sperimentalmente provato.

g) Di fronte ai mezzi, stanno le «cause» della produzione della forma e colla loro trattazione noi torniamo alla questione, come in sistemi equipotenziali si determini il «valore prospettico» dei singoli elementi. Vogliamo stabilire che causa di un singolo processo specifico morfogenetico, deve dirsi quel fattore cui ne è dovuta la «localizzazione», dal quale dipende cioè il punto dell’embrione in cui il processo si inizia.

Con questa definizione non si esclude naturalmente che in certi casi, come p. es. nelle galle delle piante, dipenda, in parte dalla causa anche il carattere specifico dell’effetto, mentre per lo più questo carattere specifico dipende unicamente dalla «potenza prospettica».

Herbst⁵ pel primo ha sottoposto le cause della determinazione della forma, ad una spiegazione teorica e analitica profonda. Egli distingue le due grandi classi di impulsi direttivi e formativi: in seguito ai primi delle formazioni istologiche già esistenti mutano di luogo crescendo o migrando in modo tipico e per ciò appunto rientrante nello sviluppo della forma; in conseguenza degli ultimi, sorgono nuove formazioni embriologiche.



Stimoli direttivi nell’ontogenesi sono stati per ora dimostrati sperimentalmente solo in pochi casi; in numerosi altri, sono verosimili.

Quando agli stimoli formativi, gli «esterni», come per esempio la luce, la gravità etc., sono da lungo tempo conosciuti nei vegetali in numerose modificazioni; nel regno animale essi appaiono in azione presso alcuni celenterati. Per gli stimoli formativi «interni» una parte dell’embrione agisce sovra un’altra modificandone la forma; se ciò avvenga per contatto o per via chimica o altrimenti, è per ora ancora sconosciuto; probabilmente si avranno varie forme di rapporti.

Due esempi possono dare un’idea concreta degli impulsi formativi interni. I gamberi rigenerano gli occhi loro asportati solo quando sia rimasto in posto il ganglio ottico; tolto anche questo, al posto dell’occhio si rigenera un’antenna. La lente dei vertebrati si forma dalla cute in seguito ad uno stimolo formativo esercitato su questa dalla «vescicola ottica primaria». Da ciò si deduce senz’altro che gli stimoli formativi possono essere di specie logicamente assai diverse.

Come appendice agli stimoli formativi propriamente detti si può qui pensare a quello che il Roux chiama adattamento funzionale⁶, ossia al fatto che i tessuti dell’organismo possono essere migliorati nella loro struttura, rispetto al loro funzionamento avvenire, mediante l’esercizio, cosa nota sovratutto per quel che riguarda le ossa e i tessuti connettivi. Si può benissimo immaginare che in questi casi il funzionamento risvegli minuti stimoli formativi, cui l’organismo risponde con modificazioni di forma e di struttura: e che esso risponde in modo straordinariamente «conforme al fine» — è ciò che noi tosto rileviamo. —

III.

a) Volgendoci ora a riguardare il cammino da noi percorso nella fisiologia dello sviluppo, possiamo trarre dai nostri risultati una deduzione assai importante e generale, deduzione che ancor meglio potrà formularsi aggiungendo a questi risultati altri pochi esperimenti ulteriori.

Tale deduzione generale che deriva senz’altro da quanto già abbiamo detto si può esprimere nel modo più semplice colle seguenti parole: se durante l’attività degli stimoli formativi una parte dell’embrione agisce sull’altra provocando in questa una nuova conformazione, occorre tuttavia, per giungere realmente alla morfogenesi, che, dovunque si debba giungere ad un effetto formativo esista l’«agente» stimolante come pure l’«oggetto dell’azione» che riceva lo stimolo. Ora in effetti esistono sempre ambedue là dove è «necessario» che essi siano e la parte stimolata reagisce sempre come è «necessario» ch’essa reagisca: questo fatto «teleologico» si può chiamare brevemente «armonia causale ontogenetica».

Una seconda specie di armonia ontogenetica possiamo dedurla da alcuni fatti non ancora esposti: esiste bensì un certo impulso formativo nell’organismo, ma tuttavia la formazione di ciascuna parte dell’embrione non è affatto dipendente da ciascun'altra; il Roux ha indicato questa relativa indipendenza delle parti dell’embrione l’una dall’altra col nome di «autodifferenziazione», concetto che naturalmente esprime solo qualcosa di negativo. Tuttavia esso è importante: poichè infatti se, nonostante il fatto che le parti embrionali si sviluppano pressocchè indipendentemente fra di loro — come p. es. la bocca e l’intestino nelle larve del riccio di mare — , il risultato tuttavia è sempre un intero organismo tipico, ne viene che tutte le parti dell’embrione devono «essere adattate» le une alle altre in modo che questo risultato sia possibile. Noi ci troviamo così innanzi al fatto di una «armonia ontogenetica di composizione».

L’«armonia ontogenetica di funzione» sarebbe la terza specie di armonia organica, ed anch’essa è un fatto, di cui queste parole sono l’espressione.

b) Siamo giunti così alla fine della nostra scomposizione dello sviluppo ontogenetico della forma individuale in «potenze», «mezzi» e «cause», ed ora ci troviamo dinnanzi all’importante questione, se questa divisione sia completa e a che cosa ci conduca.

Ci è stato possibile col suo aiuto di ridurre il processo costruttivo della forma individuale ad una serie di singoli processi che, pur non essendo per ora spiegabili fisicamente o chimicamente, ci siano almeno noti dalla fisiologia generale? Possiamo dire di comprendere fisiologicamente l’ordine tipico dei fatti dell’ontogenesi, con l’aiuto della fisiologia generale e coll’aiuto di un ipotetico meccanismo o di una struttura «preesistente» nell’uovo, ossia a questo trasmessa per eredità dalle antecedenti generazioni?

Non è qui il caso di approfondire le ragioni che mi hanno indotto a rispondere negativamente⁷ a questa domanda, e a ritenere, che una riduzione dell’ontogenesi ad un «meccanismo» non è possibile in niuna forma, che pertanto l’ontogenesi non si può spiegare in senso fisico-chimico.

A questa convinzione vitalistica, che vede nella vita e in primo luogo, per lo meno, nella vita della forma, un fatto naturale irriducibile, autonomo, sottostante a leggi elementari sue proprie, io fui condotto per due vie: anzitutto mi sembra che una esatta analisi concettuale di ciò che avviene nella differenziazione dei sistemi armonici equipotenziali, qualora siano esclusi gli stimoli formativi esterni, renda assurdo l’ammettere un meccanismo fisico-chimico comunque concepito; in secondo luogo mi sembra che nell’eredità, o più esattamente, per esprimermi colla mia terminologia, nella «genesi di sistemi equipotenziali complessi» (ossia di sistemi che ammettono la produzione di uno stesso sistema complesso totale da ciascuno dei loro elementi), si rivelino dei rapporti alla cui comprensione non basta nessuna combinazione della fisica o della chimica. Con queste parole è espresso anche tutto quanto, in questo articolo, abbiamo da dire intorno alla eredità. Pel resto il lettore si può rivolgere alle pubblicazioni originali⁸. Che una «macchina» — prendendo questa parola nel suo senso più lato — conformata differentemente nel senso delle tre dimensioni dello spazio, non possa permanere tettonicamente «integra» spostandone a piacimento lo parti, o togliendogliene qualcuna, o dividendola: questa è la premessa logica su cui si basano le prove indirette della «autonomia della vita» consegnate in quelle pubblicazioni. Una biologia meccanistica dovrebbe infatti contare su «macchine» di questo genere e sono i risultati sperimentali, i quali dimostrano che ciò sarebbe assurdo.

Io ho dato il nome aristotelico di «entelechia» al fattore autonomo della natura vivente, quale si manifesta nello sviluppo e nella eredità, ed ho cercato di esporne, per quanto mi fu possibile, il carattere logico ed i rapporti coi fattori della natura inorganica. E finora nulla fu recato innanzi che si opponga a questa mia concezione, esposta per la prima volta or sono otto anni.

La dottrina detta entelechia pone accanto alla ben nota «teleologia statica» o «macchinale» dell’organismo, cui appartiene anche la triplice «armonia» dell’individuo, la teleologia «dinamica»; la prima può ritenersi una emanazione della seconda.

IV.

Il nostro schizzo della fisiologia dello sviluppo individuale propriamente detta è finito; aggiungeremo qualche parola intorno alla fisiologia della «restituzione» cioè del ripristino della forma individuale alterata⁹.

a) Il concetto di restituzione è subordinato al concetto più generale di «regolazione», ossia di riparazione di alterazioni della vita individuale in genere. Io ho proposto di dividere tutte le regolazioni in «primarie» e «secondarie». Sono regolazioni primarie quelle che dipendono da un certo elemento regolarizzatore che sta nel carattere della funzione medesima; in questo caso per riparare un’alterazione non occorre che avvenga nulla di singolare, di atipico: il decorso tipico per sè stesso conduce ad una fine normale. Così, per esempio, tuttociò che abbiamo detto sulla differenziazione dei sistemi ontogenetici armonici equipotenziali, ha un carattere di regolazione primaria: certo noi abbiamo portato, togliendo una o più cellule di segmentazione, un’alterazione nel germe; tuttavia, astraendo da disordini ipotetici della sua struttura intima, nulla che si riferisca ad una regolazione secondaria, avvenne nel passaggio da una «metà» ad un «intero di dimensioni ridotte»; la sua evoluzione procedette cogli stessi mezzi, per le stesse cause e sulla base delle stesse potenze, come sarebbe proceduta senza l’alterazione; anzi si può persino revocare in dubbio che quella intima disposizione del plasma meriti il nome di regolazione secondaria.

Nelle regolazioni secondarie pertanto, ad ottenere come resultato la forma normale, si ricorre a potenze, cause e mezzi atipici; anche il punto di partenza del processo è pure atipico; è una alterazione arbitrariamente stabilita.

Noi possiamo brevemente esporre così i problemi della fisiologia della restituzione:

b) In passato l’unica forma di reintegrazione conosciuta negli animali era la vera rigenerazione, ossia il ripullulare delle parti tolte dalla ferita stessa. Ma in questi ultimi due decennî si sono imparate a conoscere tre altre specie di reintegrazione nel regno animale:

Anzitutto la reintegrazione avventizia già da lungo tempo nota ai botanici: potenze complesse riparano le perdite con elementi lontani dalla ferita: a questa appartiene la reintegrazione del cristallino dall’iride nell’occhio degli anfibi.

Poi fu conosciuta la eterotipia di compenso, ossia la riparazione di un organo di alto grado di sviluppo mediante l’ulteriore sviluppo di un altro organo il quale normalmente non raggiunge che un grado minore di differenziazione.

E finalmente come si verifica assai largamente nella Tubularia, nell’Hydra, nella Planaria, nell’ascidia Clavellina, nel protozoo Stentor, una reintegrazione la quale si compie sulla base dei nostri «sistemi armonici equipotenziali»; le potenze che qui entrano in azione sono naturalmente quelle che, nello sviluppo normale della forma, rimangono latenti, ma pel resto vale tutto ciò che abbiamo detto intorno a quei sistemi in generale. È evidente che qui, come è del resto implicito nel concetto di sistema armonico, il processo di restituzione, si svolge, nei suoi singoli momenti, in moltissimi elementi singoli.

c) E ciò quanto alle «potenze secondarie». Quanto ai «mezzi» delle restituzioni secondarie, possiamo sbrigarci anche più in breve: anzitutto ritroviamo qui naturalmente tutti i mezzi e le condizioni già note dalla evoluzione normale. Oltre a questi, si aggiunge la distruzione o sdifferenziazione che sì spesso agisce nel senso di favorire la reintegrazione, fenomeno assai singolare, vera ontogenesi a rovescio, studiata nella Clavellina e nella Planaria. Il dato della chimica moderna che lo stesso «catalizzatore» può affrettare o facilitare di due opposti sensi un processo chimico, ci farebbe naturalmente inclinare a vedervi forse un mezzo analogo a quello impiegato dall’organismo, senza per altro permetterci di intender questo più profondamente.

Il più importante dato generale della dottrina dei mezzi reintegrativi è la conoscenza di un fatto che io ho proposto di chiamare la «equifinalità» delle reintegrazioni. Da lungo tempo è noto che sovente la vera rigenerazione di parti dell’organismo, procede per una via diversa di quella seguita dalla loro ontogenesi. A questo reperto fu aggiunto quest’altro più importante che dallo stesso punto di partenza atipico l’organismo, a seconda di circostanze accessorie, è capace di raggiungere, per vie diverse, la stessa forma finale: può per esempio rigenerare nel vero senso della parola, oppure comportarsi come un sistema armonico equipotenziale.

d) Tra i problemi della ricerca delle cause della restituzione per noi ha importanza solo questo: quale sia veramente lo stimolo che mette in azione la restituzione. Il dire solamente che l’alterazione sia la causa del rinnovamento della parte alterata, sarebbe conoscenza troppo facile ad acquistare. Secondo le più recenti indagini, si è giunti a stabilire questi due dati negativi: la lesione come tale non è certo lo stimolo determinante della reintegrazione, ed esso non sta neppure nella diminuita resistenza all’accrescimento. D’altro canto fu dimostrato che spesso la separazione di tessuti specifici vegetali e animali dai loro rapporti normali, può condurre alla «restituzione», anche senza che sia intervenuta una estirpazione totale. Questo reperto parla evidentemente per la trasmissione di qualche cosa onde la reintegrazione dipende, o, forse meglio, per la cessazione di qualche trasmissione, quale vero stimolo alla reintegrazione.

Ma qui ci troviamo su quel terreno della fisiologia della forma individuale che è, al presente, ancora il più oscuro. Forse è, al tempo stesso, quello che promette più larga messe, per l’avvenire. Noi crediamo che la soluzione dei problemi qui enunciati contribuirà un giorno a rafforzare notevolmente l’idea della autonomia della vita.

Heidelberg, 11 Febbraio 1907.

Hans Driesch

Note

1. His - Unsere Körpenform und das physiologische Problem ihrer Entstehung. Leipzig 1875.
2. Roux - Gesammelte Abhandlungen über Entwickelungsmechanik. Leipzig 1895. — Die Entwickelungsmechanik, ein neuer Zweig der biologischen Wissenschaft. Leipzig 1905.
3. Driesch - Analitische Theorie des organischen Entwickelung. 1894. I singoli dati di fatto sono riferiti nelle mie relazioni in Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgerschichte, Vol. VIII, XI e XVI. Più in breve in Ergebnisse der Physiologie, Vol. V, 1906.
4. Driesch - Die Localisation morphogenetischer Vorgänge. Leipzig, 1899.
5. Herbst - Biologisches Centralblatt. Vol. 14 e 15 1894-5. — Formative Reize in der tierischen Ontogenene. Leipzig, 1901.
6. Roux - Ges. Abh. Vol. I. Vedi indietro.
7. Driesch - Die Localisation etc. Vedi sopra.
8. Oltre agli scrìtti accennati vedi: Die organischen Regulationen. Leipzig 1901. — Die «Seele» als elementarer Naturfactor. Leipzig l905. — Naturbegriffe und Naturarteile. Leipzig 1904. — Der Vitalismus als Geschichte und als Lehre. Leipzig 1905.
9. Driesch - Die organischen Regulationen. Vedi sopra. — Morgan - Regeneration. New York 1901. Trad. ted. Leipzig 1907.