Scientia - Vol. VII/L'état actuel du problème mutationniste
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NOTE CRITICHE
L’état actuel du problème mutationniste.
La notion de mutation commence à être bien connue en France, grâce aux efforts d’un disciple actif de De Vries, L. Blaringhem, qui a publié dans sa thèse la relation d’intéressantes expériences sur la variation du mais1, et qui en outre a assumé et mené à bien la lourde tâche de traduire, non à la vérité le gros ouvrage «Die Mutationstheorie», mais le volume résumé et considérable encore qui renfermait les conférences faites par le savant d’Amsterdam aux étudiants de l’Université de Berkeley2 «Species and Varieties».
Ce volume n’a pas été sans causer quelques désillusions qui se sont vivement manifestées dans divers compte-rendus; et il est certain que le texte est souvent touffu et la terminologie flottante. Mais, de ces défauts incontestables la raison est apparente: si c’est des recherches des éleveurs que Darwin a tiré sa conception de la sélection naturelle, la notion de mutation a été obtenue par De Vries des recherches pratiques des agriculteurs et des horticulteurs, et le souci pratique apparaît sans cesse dans les travaux et dans les écrits de cet éminent biologiste; peut-être même a-t-il accentué encore cette tendance dans ces conférences à des étudiants américains, conférences où les conseils et les exemples de culture ne sont pas loin d’occuper la première place, au détriment de l’enchaînement logique des conceptions, noyées sous l’abondance d’exemples particuliers, souvent inadéquats par quelque côté. D’autre part, la traduction française des leçons du professeur hollandais rédigées en anglais par un américain souffre peut-être de ces multiples passages d’une pensée, déjà difficilement nette à cause de la complexité des questions, à travers plusieurs langues à terminologie scientifique incertaine.
Mais, quoiqu’il en soit, on peut dégager de l’ouvrage de De Vries les idées essentielles de sa théorie avec une assez grande netteté, et on n’aura pas à se plaindre en le lisant de l’effort nécessaire, car les faits que l’on apprendra sont souvent d’un très haut intérêt.
De Vries distingue plusieurs modes de variation souvent confondus, et en particulier il met tout à fait à part les «fluctuations», étudiées dans la dernière partie du livre. Ces variations, qui sont universelles, puisqu’il n’existe pas deux individus identiques, sont caractérisées par la loi binomiale de Quételet; elles se groupent autour d’un type moyen et se distribuent régulièrement autour de ce type par ordre de fréquence décroissante suivant une courbe en cloche. Par sélection artificielle, à partir d’individus pris parmi les extrêmes, on obtient des races dont le type moyen se déplace progressivement; mais, dès que l’on cesse la sélection, le retour s’effectue, en deux ou trois générations au maximum, au type primitif d’équilibre.
A côté de ces fluctuations, qui ne peuvent jamais servir de base à l’isolement d’un groupe stable, on note des variations ne suivant plus la loi de Quételet qui impliquent une modification considérable de tel ou tel caractère sans transitions, mais qui cependant, tout comme les fluctuations, ne sont pas stabilisables; c’est ce que De Vries appelle des variations «ever-sporting», des «sports», comme le trèfle à quatre ou cinq feuilles en est un exemple. Malgré une sélection continue, on ne peut obtenir une race stable présentant la variation à l’état pur sans retour au type normal; et d’autre part, malgré une sélection attentive, on ne peut obtenir non plus le type pur sans un certain pourcentage de la variation. La variation dans ce cas est essentiellement instable.
Mais il existe des variétés stables, d’après De Vries, et ce sont celles qui naissent par «mutation», comme naissent aussi les espèces véritables, les espèces élémentaires. Que sont donc les espèces élémentaires, et comment se différencient-elles des variétés?
L’espèce élémentaire de De Vries est celle-même de Jordan, ce botaniste qui, comme on le sait, décomposa certaines espèces linnéennes, telles que Draba verna, en un très grand nombre de «petites espèces», absolument constantes et invariables, les variations apparentes de l’espèce classique étant dues à la confusion de ces types stables.
Cette notion d’une espèce bien définie et, hors les fluctuations, invariable dans les conditions normales, conduit à la conception d’une individualité complète, apparaissant dans tous les caractères de l’organisme, ou plus exactement, de la plante, car De Vries ne quitte pas le terrain végétal. Deux espèces sont totalement, profondément distinctes. La variété, au contraire, ne diffère pas essentiellement de l’espèce dont elle dérive; mais, si un caractère de la plante disparaît, ou plus exactement devient latent, car certaines conditions peuvent le faire réapparaître, on aura une variété par régression. On voit ainsi nombre de variétés apparaître par atténuation ou suppression de la couleur des fleurs, ou des poils de la tige, ou des épines; la plupart des variétés se ramènent en somme à un petit nombre de types. Parfois cependant, apparaît un caractère nouveau; mais c’est qu’il était latent dans le type initial; et il s’agit d’une réapparition, sans qu’ il y ait véritablement variation progressive.
Ainsi, dans cette conception très weismannienne, la variété ne diffère de l’espèce dont elle dérive que par la manifestation ou par la non manifestation d’un caractère impliqué dans la constitution du plasma germinatif de l’espèce. Chaque espèce en revanche a son plasma germinatif propre, qui diffère de celui de toute espèce voisine, d’où une différence portant sur l’organisme tout entier. Quand on croise deux espèces (par une union que De Vries qualifie d’unisexuelle), on obtient, non sans difficulté en général, un hybride à fécondité très limitée, hybride stable à caractères composites. Au contraire, quand on croise deux variétés (union dite bisexuelle), on a tous les caractères communs, sauf deux qui peuvent entrer en lutte, dont l’un sera dominant et l’autre récessif, et l’on obtient alors dans la descendance toutes les combinaisons qui caractérisent les règles de l’hérédité dite mendélienne.
La variété et l’espèce élémentaire sont donc très différentes au point de vue de la variation qui leur donne naissance, et cependant elles se rapprochent beaucoup, et par le mécanisme de cette variation, et par ses conséquences. L’une et l’autre en effet sont stables. L’une et l’autre naissent par mutation. La stabilité de la variété est aussi incontestable que celle de l’espèce; seulement elle est très souvent masquée par un faux atavisme, un retour au type primitif, qui provient. — lorsqu’ on a bien affaire à une variété pure et non à un hybride, ce qu’ il est souvent difficile de savoir avec les plantes cultivées — de ce que De Vries appelle le «vicinisme», c’est à dire d’un croisement ignoré avec le type initial. Avec les plantes fécondées par les insectes, il est très difficile d’éviter de nombreux croisements; les graines des horticulteurs ne sont dès lors jamais pures, et l’on ne peut, en semant une variété, pourtant stable, être sûr de ne pas obtenir des retours au type. Mais, en prenant des précautions scientifiques, impossibles dans la pratique horticole, en réalisant la fécondation soi-même, en isolant les pieds de la variété, ou en faisant appel aux rares plantes qui ne sont pas fécondées par les insectes, on constate, assure De Vries, la stabilité absolue des variétés.
Quant à l’origine brusque de la variation, déjà constatée en 1590 pour le Chelidonium majus, qui donna naissance subitement au Chelidonium laciniatum, elle a été établie par De Vries, comme tout le monde le sait aujourd’hui, à partir de l’Oenothera lamarckiana, qui donna brusquement, à diverses reprises, des types nouveaux, sans transition intermédiaire avec le type original. La mutation serait en effet totalement différente de la fluctuation, en ce qu’elle sortirait nettement des limites de la courbe binomiale. C’est ainsi que le type mutant nain (O. lamarckiana var. nanella) subitement apparu avait une taille beaucoup plus petite que celles qui avaient été atteintes au cours de fluctuations du type. Parmi les types mutants, la plupart constituaient des variétés régressives; mais deux d’entre elles, à caractères complètement individualisés, représentaient des espèces élémentaires nouvelles stables.
Les caractères des mutations, dégagés par De Vries à la suite de ses expériences étaient les suivants: apparition, par variation brusque, sans intermédiaires, de nouveaux types constants, persistant à côté des types primitifs et naissant en même temps chez un grand nombre d’individus, la mutation répétée ayant d’ailleurs seule chance de jouer un rôle dans la nature.
Quelle place, dans cet ensemble, est faite à la variation sous l’influence du milieu? Aucune, et le botaniste hollandais rend compte très habilement de certains faits tendant à établir un tel mode de variation, comme les modifications obtenues par G. Bonnier chez les plantes alpines cultivées en plaine: il fait appel à la notion de variété dimorphe, de double variété coexistant dans une espèce. La Renouée amphibie a des feuilles aquatiques et des feuilles terrestres qui peuvent coexister sur un même pied; cultivée dans l’eau ou à terre, elle donnera à volonté un type ou l’autre. De même les plantes alpines et les plantes désertiques, aux confins de leur zone, ont présenté le dimorphisme ou ont péri au cours des variations d’extension de cette zone: toute plante alpine possède à l’état latent le type de plaine, et le type de plaine gardera à l’état latent le type alpin, qui devrait reparaître dès qu’on replacerait la plante à une certaine altitude. Il n’y a pas de variation acquise, ni dans un sens ni dans l’autre; il y a alternative des manifestations de deux types coexistant en réalité.
La mutation ne serait pas non plus sous l’influence des circonstances immédiates, mais en serait indépendante; elle s’effectue d’ailleurs dans les sens les plus divers, utiles ou non, en fournissant des variations de nombre limité, dont le caractère d’adaptation n’apparaît nullement: ce n’est qu’ensuite, par sélection des plus aptes, que les caractères utiles, se trouvant conservés, pourront paraître des caractères adaptatifs. La sélection explique la survivance des types, mais non leur apparition, qui reste fortuite, les plantes présentant à certains moments une mutabilité particulière, qu’on appelle aujourd’hui un affollement.
C’est cet affollement qu’a tenté d’étudier expérimentalement Blaringhem. Conduit par les résultats de tératogénie végétale de divers auteurs, et par certaines de ses observations, à attribuer aux traumatismes un rôle important dans la variation, il chercha à obtenir des mutations, an lieu de les attendre patiemment, et ce en blessant les plantes; or les résultats répondirent à ses prévisions.
Il y a là une voie importante ouverte à la pratique et qu’on doit signaler en passant, car elle paraît drainer le plus gros des efforts expérimentaux: De Vries avait montré qu’il fallait renoncer à la sélection des fluctuations pour obtenir des produits stables, et qu’on devait s’attacher à isoler soigneusement les variations brusques, en les recherchant systématiquement. Blaringhem propose un moyen de provoquer ces variations brusques, de les susciter à son gré.
Il obtint ainsi, en effet, à côté de variétés, «ever-sporting», des variétés stables (Zea mays v. pseudo-androgyna, et v. semipraecox), et une espèce élémentaire de mais (Zea mays praecox), qui elle-même présenta des variétés.
Ces résultats semblent bien montrer que les «hasard», invoqué par De Vries peut se ramener à des facteurs définis, et Cuénot, qui a résumé avec une grande clarté les conceptions nouvelles apportées par De Vries en les adaptant aux données zoologiques — et en renonçant dès lors à la conception des petites espèces — a indiqué, parmi les facteurs problables, en outre des traumatismes, les greffes, les piqûres d’insectes, la présence de parasites, champignons ou insectes, et le changement de milieu, qui expliquerait justement la mutabilité des Oenothera américaines cultivées en Hollande3.
L’édifice néo-darwiniste de De Vries ne paraît donc pas devoir être accepté sans modifications, et, dans le détail, bien des difficultés se présentent. Tout d’abord, la distinction botanique de la petite espèce et de la variété est-elle réellement absolue? On en doute quand on voit De Vries déclarer à propos des Oenothera les grandes difficultés qu’il y a à distinguer, après une mutation, auquel des deux types on a affaire. Il est dès lors permis de se demander si, entre le type entièrement modifié dans toutes ses parties, et le type qui n’apporte qu’une modification banale, il n’y a pas tous les intermédiaires. Lorsque la variété présente un caractère nouveau et n’est plus seulement régressive, n’est-ce pas un procédé commode mais dangereux que d’invoquer sans preuve expérimentale la réapparition d’un caractère latent, pour ne pas admettre une modification plus profonde qui, dans la conception de l’auteur, empruntée au weissmannisme, devrait, en atteignant le plasma germinatif, retentir sur la plante toute entière? Et lorsque ce sont deux ou trois caractères qui définissent la variété, n’est-ce pas aussi trop commode d’en faire des caractères corrélatifs, pour les ramener à l’unité, et éviter ainsi qu’on puisse y voir un intermédiaire entre le type le plus simple de la variété et le type plus complexe de la petite espèce?
Les faits semblent imposer plutôt la notion de la continuité, dans ce cas, que celle des compartiments étanches. De même, entre le type toujours instable et le type stable, petite espèce ou variété, n’y a-t-il aucun intermédiaire, et la stabilité ne peut elle être susceptible de degrés, à l’encontre de l’attitude très tranchée à cet égard de De Vries?
Lorsque, dans la variété stable s’effectuent des retours au type, De Vries invoque toujours le croisement, le vicinisme. Mais c’est un moyen d’explication, non un procédé de preuve. Il faut attendre à cet égard que des expériences sur des aminaux, et on en a entrepris de divers côtés, viennent apporter de nouveaux faits avec plus de précision dans les conditions de fécondation qu’on n’en peut apporter généralement avec les plantes. Seulement il est nécessaire de signaler que l’absolue stabilité des Oenothères nouvelles obtenues par mutation est suspectée par quelques auteurs, et que cette stabilité absolue paraît bien faire défaut à certains des types considérés comme stables, que Blaringhem a obtenus à partir du maïs.
N’y a-t-il non plus aucun rapport entre la fluctuation et la mutation? La variation brusque a été démontrée, et son importance pour la théorie évolutive est incontestable, mais toute variation donnant naissance à un nouveau type est-elle nécessairement brusque? Il est difficile à l’heure actuelle de trancher le problème de l’existence ou de la non existence d’intermédiaires entre la fluctuation et la mutation. Mais on doit se rendre compte, comme Giard le rappelait, qu’ en certains cas la variation est nécessairement brusque, parce qu’on en juge sur un caractère apparent, pour lequel souvent la question est seulement; «to be or not to be»; mais peut-on affirmer que le déclanchement qui a amené l’apparition du caractère n’a pas été provoqué par des petites variations, des fluctuations profondes accumulées dans un même sens? C’est à la chimie que reviendra, en ce problème, le dernier mot; elle nous révélera peut-être la préparation de telle ou telle mutation au cours des périodes d’affollement.
Mais le plus gros problème à cet égard concerne la possibilité, en dehors des mutations d’origine incertaine et des fluctuations conformes aux lois du hasard, de variations adaptatives dues à l’influence du milieu. Tous les cas de variation adaptative individuelle, le jeu de la sélection naturelle ne pouvant dès lors être invoqué, sont-ils réductibles à l’explication ingénieuse par le dimorphisme, c’est ce qui est bien douteux, surtout dans le domaine zoologique où les questions apparaissent souvent sous un aspect un peu différent de celui qu’elles revêtent dans le règne végétal. C’est là le gros débat toujours pendant de la transmission des caractères acquis, pouvant s’accumuler et modifier les espèces par variation continue.
En admettant que toute variation darwinienne soit brusque et constitue une mutation, on n’a pas éliminé par là-même la possibilité d’une variation régie par l’action directe du milieu, d’une variation lamarckienne.
M. Cuénot tend à se passer d’un tel mode de variation en expliquant l’adaptation par une coincidence heureuse entre une mutation et une migration, le caractère mutant se trouvant préadapté aux conditions de vie du nouveau milieu. Mais, en admettant la possibilité d’un tel mécanisme, qui se trouve en accord avec les données paléontologiques, on n’élimine pas nécessairement du même coup la «post-adaptation» due à l’influence exercée par le milieu.
Les discussions peuvent s’éterniser, elles n’apporteront pas la solution définitive du débat. La parole est aux faits, aux expériences, et chacun, avec ses convictions, peut attendre les résultats des recherches engagées4, qui ont reçu des travaux de De Vries un stimulant dont on ne saurait méconnaître la valeur et l’importance capitale.
- Paris, École pratique des Hautes Etudes.
Note
- ↑ L. Blaringhem, Mutation et Traumatismes. Paris, F. Alcan, 1908. In-8°, de 250 pages avec 8 planches.
- ↑ Hugo de Vries, Espèces et Variétés. Tradution de L. Blaringhem Paris, F. Alcan, 1909, In 8° de 550 pages. «Biblioth. Scientif. internat.».
- ↑ L. Cuénot, Les idées nouvelles sur l’origine des espèces par mutaion. «Revue générale des Sciences», 15 Novembre 1908.
- ↑ L’existence de variations dues à l’influence du milieu et susceptibles d’engendrer des caractères «spécifiques» paraît ressortir très nettement d’observations et de recherches récentes de L. Marchal sur des Cochenilles et de E. Delcourt sur des Notanectes.