Sulla origine delle specie per elezione naturale, ovvero conservazione delle razze perfezionate nella lotta per l'esistenza/Capo XIV/Organi rudimentali, atrofizzati od abortiti
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Traduzione dall'inglese di Giovanni Canestrini (1864)
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Gli organi o le parti che si trovano in questa strana condizione, e che portano l’impronta della loro inutilità, sono estremamente comuni in tutta la natura. È impossibile citare alcuno degli animali superiori in cui non si rinvenga una qualche parte in istato rudimentale. Per esempio, le mammelle rudimentali sono molto generali nei maschi dei mammiferi; nei serpenti un polmone è rudimentale; e l’ala spuria di alcuni uccelli può sicuramente riguardarsi come un dito in uno stato rudimentale; ed in alcune specie tutta l’ala è così rudimentale che non può essere impiegata al volo. Alcuni casi di organi rudimentali sono molto curiosi; per esempio, la presenza dei denti nei feti delle balene, che, quando sono sviluppate, non hanno un solo dente nella loro bocca; e così la presenza dei denti che non escono mai dalle gengive nelle mascelle superiori dei nostri vitelli, prima della nascita.
Il significato degli organi rudimentali spesso è evidente: vi sono, per esempio, dei coleotteri di un medesimo genere (od anche di una medesima specie), che si rassomigliano perfettamente per ogni rispetto; uno dei quali ha delle ali pienamente sviluppate ed un altro presenta dei semplici lobi membranosi; qui sarebbe impossibile dubitare che tali rudimenti non rappresentino le ali. Gli organi rudimentali conservano talvolta la loro potenzialità e mancano semplicemente di sviluppo: come sarebbe il caso delle mammelle dei mammiferi maschi, ricordandosi molti esempi del completo sviluppo di questi organi in maschi adulti, fino al punto da secernere il latte. Così nelle mammelle del genere Bos, vi sono normalmente quattro capezzoli sviluppati e due rudimentali; ma nelle nostre vacche domestiche anche questi ultimi sono talvolta sviluppati e producono latte. Nelle piante di una medesima specie i petali ora sono semplici rudimenti e ora sono interamente sviluppati. Nelle piante a sessi separati i fiori maschi spesso hanno un pistillo rudimentale; e Kölreuter scoperse che, incrociando queste piante maschi con una specie ermafrodita, il rudimento del pistillo cresce di grandezza nella prole ibrida; ciò prova che il rudimento del pistillo ed il pistillo perfetto sono essenzialmente simili per natura. Un animale può possedere diverse parti che siano in istato perfetto, ed in un certo senso nondimeno rudimentali, perchè inutili. Così G. H. Lewes osserva che la larva del tritone comune possiede "delle branchie e passa la sua vita nell’acqua, ma la Salamandra atra, la quale vive nell’alta montagna, genera dei figli perfettamente sviluppati. L’animale non va mai nell’acqua". Tuttavia, se noi apriamo una femmina gravida, vi troviamo dentro delle larve con branchie distintamente pinnate, e se queste larve siano poste nell’acqua, esse nuotano così bene come quelle del tritone. Evidentemente questa organizzazione per una vita acquatica non allude alla vita futura dell’animale, né è un adattamento ad una condizione embrionale; essa si riferisce solamente agli adattamenti degli avi, e ripete una fase di sviluppo dei progenitori.
Un organo che adempie a due funzioni può divenire rudimentale o abortire completamente per una di esse, anche se sia la più importante, e rimanere perfettamente efficace per l’altra. Così nelle piante l’ufficio del pistillo è quello di permettere ai tubi del polline di penetrare negli ovuli protetti nella sua base dall’ovario. Il pistillo è costituito di uno stimma sostenuto da uno stilo; ma in alcune composte i fiori maschi, che naturalmente non potrebbero essere fecondati, hanno un pistillo in uno stato rudimentale, perchè non è sormontato da uno stimma; ma lo stilo rimane bene sviluppato ed è rivestito di peli, come nelle altre composte, all’oggetto di staccare il polline dalle antere vicine. Un organo può anche divenire rudimentale per la funzione a cui è destinato e servire per un uso differente: in certi pesci la vescica natatoria sembra quasi rudimentale per la propria funzione, di aiutare i movimenti dell’animale rendendolo specificamente più leggero, e trasformata in un organo respiratorio o polmone. Potrebbero citarsi altri esempi consimili.
Gli organi che sono utili, per quanto piccolo sia il loro sviluppo, non potrebbero riguardarsi come rudimentali: essi possono chiamarsi organi nascenti, e possono acquistare, mediante l’elezione naturale, uno sviluppo ulteriore. Al contrario, gli organi rudimentali sono affatto inutili essenzialmente, come quei denti che mai non forano le gengive. Siccome sarebbero anche più inutili, se fossero in una condizione di minore sviluppo, quegli organi non possono, nello stato presente delle cose, essere stati formati per mezzo dell’elezione naturale, che agisce soltanto per la conservazione delle modificazioni utili. Quindi essi debbono avere qualche rapporto con una condizione più antica del loro attuale possessore, essendosi pur conservati per eredità, come esporremo. È difficile conoscere quali siano gli organi nascenti; se si consideri l’avvenire, non possiamo stabilire in che modo qualche parte si svilupperà e se ora quella parte sia nascente; se guardiamo al passato, la creature dotate di un organo in uno stato nascente saranno state generalmente soppiantate e distrutte dai loro successori, provvisti di quell’organo in una condizione più perfetta e maggiormente sviluppato. L’ala del pinguino è molto utile, esso l’adopera come una natatoia; potrebbe perciò rappresentare lo stato nascente delle ali degli uccelli. Non già che io creda che ciò sussista, anzi è più probabile che sia un organo ridotto e modificato, per una nuova funzione; l’ala dell’apterice gli è inutile ed è veramente rudimentale. Le glandole mammarie dell’ornitorinco possono forse considerarsi come in uno stato nascente, in confronto alle poppe della vacca; ed i ferni ovigeri di certi cirripedi, che sono leggermente sviluppati e che più non servono a trattenere le uova, sono branchie nascenti.
Gli organi rudimentali degl’individui d’una medesima specie sono molto soggetti a variare nel grado del loro sviluppo e per altri rapporti. Di più, nelle specie strettamente affini, lo stesso organo si rese rudimentale, in gradi talvolta assai diversi. Quest’ultimo fatto si verifica, per es., nello stato delle ali delle farfalle notturne di certi gruppi. Gli organi rudimentali possono anche abortire completamente; e ciò deve supporsi quando non troviamo in un animale o in una pianta alcuna traccia di un organo che l’analogia ci avrebbe indicato e che occasionalmente si incontra negli individui mostruosi della specie. Così nella bocca di leone (Antirrhinum) non si trova generalmente il rudimento di un quinto stame, pure qualche volta questo rudimento esiste. Nella ricerca delle omologie di una stessa parte, nei diversi membri di una stessa classe, nulla è più comune o più necessario dell’uso e della scoperta dei rudimenti. Ciò viene dimostrato evidentemente nei disegni dati dall’Owen delle ossa della gamba del cavallo, del bue e del rinoceronte.
È molto importante il fatto, che alcuni organi rudimentali si scoprano spesso nell’embrione, mentre in seguito scompariscono interamente, come i denti delle mascelle superiori delle balene e dei ruminanti. Io credo che sia anche una regola universale quella, che le parti o gli organi rudimentali sono di una grandezza maggiore, relativamente alle parti vicine, nell’embrione che nell’adulto; per modo che questi organi nella prima età sono meno rudimentali od anche può dirsi che non lo sono menomamente. Perciò suol dirsi che un organo rudimentale ha conservato nell’adulto la sua condizione embrionale.
Noi abbiamo esposto i fatti principali riguardanti gli organi rudimentali, Riflettendo ai medesimi, ognuno deve rimanerne compreso di meraviglia; perchè quel medesimo ragionamento, il quale ci attesta con tanta chiarezza che quasi tutte le parti e quasi tutti gli organi sono stupendamente adatti a certe funzioni, ci dimostra con uguale semplicità l’imperfezione o l’inutilità degli organi rudimentali, od atrofizzati. Nelle opere di storia naturale generalmente si legge che gli organi rudimentali sono stati creati "per amore di simmetria" o pel fine di "completare lo schema della natura"; ma codesta non mi pare una spiegazione, bensì una semplice riconferma del fatto. Nè può sostenersi a rigore di logica; così il Boa constrictor possiede i rudimenti degli arti posteriori e della pelvi e se si dice che queste ossa siano state conservate "per completare lo schema della natura"; perchè, domanda il Weismann, non si conservarono in altri serpenti che non ne hanno nemmeno una traccia? Si crederebbe forse sufficiente il dichiarare che, siccome i pianeti si muovono in orbite elittiche intorno al sole, i satelliti seguono un andamento consimile intorno ai pianeti, per amore di simmetria e per completare lo schema della natura? Un fisiologo eminente spiega la presenza degli organi rudimentali, supponendo che servano ad eliminare le materie eccedenti o dannose al sistema; ma potremo noi supporre che le minute papille, che spesso rappresentano il pistillo nei fiori maschi e che sono formate semplicemente di tessuto cellulare, abbiano questo scopo? Possiamo noi supporre che i denti rudimentali, che rimangono assorbiti posteriormente, possano essere, per effetto della secrezione del prezioso fosfato di calce, di qualche utilità al vitello che nello stato di embrione rapidamente si sviluppa? Quando le dita dell’uomo vengono amputate, talvolta sulle estremità monche appariscono delle unghie imperfette; ora si potrebbe credere, con uguale ragione, che queste traccie di unghie si siano formate per la secrezione della materia cornea, come che per questo scopo siano fatte le unghie rudimentali che crescono sulle natatoie del manato.
Secondo la mia teoria della discendenza modificata, l’origine degli organi rudimentali è molto semplice. Noi abbiamo una quantità di casi di organi rudimentali nelle nostre produzioni domestiche, - come il moncone di una coda nelle razze prive di coda, - la traccia di un orecchio nelle razze che non hanno orecchie, - il ritorno di piccole corna pendenti nelle razze dei bestiami senza corna e in particolare, secondo Yonatt, negli animali giovani, - e lo stato generale del fiore intero nel cavolo-fiore. Spesso noi osserviamo nei mostri i rudimenti di varie parti. Ma io dubito che alcuno di questi casi possa spargere qualche luce sulla origine degli organi rudimentali nello stato di natura, oltre la prova che ne ricaviamo che i rudimenti si producono: perchè se si pesino bene le ragioni da un lato e dall’altro si propenderà a ritenere che allo stato di natura le specie non subiscano mai dei cambiamenti grandi e repentini. Dallo studio poi dei nostri prodotti domestici noi impariamo che il non-uso delle parti conduce ad una riduzione della grandezza, e che questo risultato è trasmissibile per eredità.
A quanto pare, si fu principalmente il non-uso che rese gli organi rudimentali. Dapprima egli conduce gli organi a lenti passi ad una riduzione sempre crescente, finchè diventano rudimentali. Ciò è accaduto cogli occhi degli animali viventi in oscure caverne, e colle ali degli uccelli che abitavano isole oceaniche, dove raramente venivano costrette dai carnivori a volare, e perdettero in fine completamente questa facoltà. Inoltre un organo, utile in determinate condizioni, può in altre diventare perfino dannoso; così le ali degli insetti che abitano in isole piccole ed aperte. In tale caso l’elezione naturale tenderà a ridurre lentamente questo organo, fino a renderlo innocuo e rudimentale.
Ogni cambiamento di funzione che possa effettuarsi per gradi insensibilmente piccoli entra nel dominio della elezione naturale; per modo che un organo, reso inutile o dannoso per un dato scopo, per le cambiate abitudini di vita, può essere modificato ed impiegato ad un fine diverso. Oppure un organo può essere conservato per una sola delle sue funzioni primitive. Se un organo divenga inutile, può essere molto variabile, perchè le sue variazioni non sarebbero contrastate dalla elezione naturale. Qualunque sia il periodo della vita, in cui il non-uso o la elezione riduca un organo a minori dimensioni (e ciò si verificherà generalmente quando l’individuo giunse a maturità e nella sua piena facoltà di agire), il principio di eredità nelle età corrispondenti riprodurrà nella stessa fase della vita quest’organo nel suo stato ridotto; e per conseguenza, non potrà alterarlo o ridurlo nell’embrione che assai di rado. In questo modo possiamo intendere come si abbia una maggiore grandezza relativa degli organi rudimentali nell’embrione, una minore grandezza relativa dei medesimi nell’adulto. Se, ad esempio, un dito negli animali adulti di una specie sia stato sempre meno adoperato in molte generazioni in seguito a qualche cambiamento nelle abitudini, o se un organo o ghiandola abbia funzionato con intensità decrescente, noi possiamo aspettarci di trovare quella parte ridotta di grandezza1 nei discendenti adulti della specie, e pressochè allo stato originale di sviluppo nell’embrione.
Ma sussiste ancora una difficoltà. Se un organo non è più oltre adoperato e per ciò viene notevolmente ridotto, come accade che la riduzione continua, finchè dell’organo non rimane che un vestigio, e come può finalmente scomparire affatto? Non sembra possibile che il non-uso eserciti ancora una influenza, quando un organo sia reso inattivo. Qui è necessaria una ulteriore spiegazione ch’io non posso dare. Se, ad esempio, potesse provarsi che ogni parte della organizzazione tenda a variare piuttosto verso una diminuzione di grandezza che verso un aumento, noi potremmo comprendere in quale modo un organo reso inutile possa farsi rudimentale, indipendentemente dagli effetti del non-uso, ed in fine, scomparire, imperocchè le variazioni conducenti ad una diminuzione di grandezza non sarebbero ulteriormente inceppate nel cammino dalla elezione naturale. Il principio di economia, di cui parlai in un capitolo precedente, e secondo il quale sono risparmiati i materiali che sarebbero necessari per la formazione di un organo inutile al possessore, ha forse una qualche parte nel rendere rudimentali le parti superflue. Ma questo principio sarà limitato alle prime fasi del processo di riduzione; imperocchè non possiamo ammettere che, ad esempio, una piccolissima papilla, la quale in un fiore maschile rappresenta il pistillo del fiore femminile e consta di tessuto cellulare, sia più oltre ridotta od assorbita per risparmiare nutrimento.
Siccome gli organi rudimentali, quali che siano i gradini pei quali furono degradati fino alla presente inutile loro condizione, ci raccontano lo stato passato delle cose e furono conservati solamente in forza del potere della ereditarietà: - ci sarà facile riconoscere, nel concetto che ogni classificazione debba essere genealogica, per qual motivo i sistematici abbiano trovate le parti rudimentali altrettanto utili e forse più utili di quelle parti che sono di un’alta importanza fisiologica. Gli organi rudimentali potrebbero paragonarsi alle lettere di una parola, che si conservano nel compitare, ma non vengono pronunciate, le quali tuttavia ci guidano nella ricerca della sua etimologia. Possiamo concludere, in base della dottrina della discendenza con modificazioni, che l’esistenza di organi in una condizione rudimentale, imperfetta ed inutile, oppure di organi pienamente abortiti, lungi dal presentare una difficoltà insuperabile, come sicuramente sarebbe secondo la teoria ordinaria delle creazioni indipendenti, si sarebbe potuta prevedere; e trova una spiegazione nelle leggi di eredità.
Note
- ↑ Nell’originale "grandeza".