Sulla origine delle specie per elezione naturale, ovvero conservazione delle razze perfezionate nella lotta per l'esistenza/Capo IX/Reciproco dimorfismo e trimorfismo

Capo IX

Reciproco dimorfismo e trimorfismo

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Capo IX - Origini e cause della sterilità Capo IX - La fecondità delle varietà incrociate

Quest’argomento deve essere qui svolto brevemente; noi vedremo che esso chiarisce alquanto le nostre idee sull’ibridismo. Parecchie piante, appartenenti ad ordini diversi, presentano due forme, che esistono in numero pressochè uguale e che non differiscono tra loro senonchè negli organi riproduttivi. L’una delle forme ha un lungo pistillo e stami brevi, l’altra ha un breve pistillo con stami lunghi; ambedue hanno grani pollinici di differente grandezza. Nelle piante trimorfe si hanno tre forme, le quali in simile modo differiscono tra loro, per la lunghezza dei pistilli e degli stami, per la grandezza e pel colore dei grani pollinici e per alcuni altri caratteri; e siccome cadauna di queste tre forme presenta due sorta di stami, così si hanno complessivamente sei specie di stami e tre di pistilli. Questi organi sono tra loro nella lunghezza proporzionati in modo che in due delle forme la metà degli stami sta al livello dello stimma della terza forma. Io ho dimostrato, e questo risultato fu ottenuto anche da altri osservatori, che per ottenere la perfetta fecondità in queste piante è necessario fecondare lo stimma di una forma col polline di quegli stami che nell’altra forma stanno ad una corrispondente altezza. In tale modo nelle specie dimorfe due accoppiamenti, che possonsi chiamare legittimi, sono pienamente fecondi, e due, i quali chiameremo illegittimi, sono più o meno sterili. Nelle piante trimorfe tre accoppiamenti sono legittimi, o pienamente fecondi, dodici sono illegittimi ovvero più o meno sterili.

La sterilità che si osserva in diverse piante dimorfe e trimorfe dopo un accoppiamento illegittimo, ossia quando sono fecondate col polline di stami che non corrispondono nell’altezza al pistillo, varia assai nel grado fino alla sterilità assoluta, precisamente nella stessa guisa come vedesi nell’incrociamento di specie diverse. Come in quest’ultimo caso il grado della sterilità dipende principalmente dalle condizioni di vita più o meno favorevoli, altrettanto osservai nell’accoppiamento illegittimo. È noto che quando il polline di una specie diversa è portato sullo stimma di un fiore, e poi, forse anche dopo notevole intervallo, vi arrivi il proprio polline, l’effetto di quest’ultimo è talmente preponderante, che distrugge gli effetti del polline straniero; altrettanto avviene se invece si tratta del polline di forme diverse di una stessa specie: il polline legittimo predomina sull’illegittimo, quando ambedue siano portati sullo stesso stimma. Io me ne accertai fecondando parecchi fiori dapprima con polline illegittimo, e dopo ventiquattro ore col polline legittimo di una varietà colorata in modo particolare, e tutti i rampolli ne ebbero un colore simile, ciò che dimostra che il polline legittimo, adoperato ventiquattr’ore dopo, aveva interamente distrutta od impedita l’azione del polline illegittimo. Come nei reciproci incrociamenti di due specie spesso si presenta una grande differenza nel risultato, altrettanto succede nelle piante trimorfe. Così la forma di Lytrhum salicaria a stilo mediocre fu assai facilmente in modo illegittimo fecondato dal polline tolto dagli stami più lunghi della forma a stilo breve, e diede molti semi; ma questa ultima forma non portò nemmeno un seme, quando venne fecondata col polline tolto dagli stami più lunghi della forma a stilo mediocre.

In tutti questi riguardi, ed in altri che potrebbero citarsi, le forme diverse di una medesima specie indubbia si comportano dopo una fecondazione illegittima precisamente come due specie diverse dopo il loro incrociamento. Ciò m’indusse ad osservare attentamente, per quattro anni, molti rampolli che erano il risultato di parecchie fecondazioni illegittime, e il risultato principale fu, che queste piante, che possono dirsi illegittime, non sono perfettamente feconde. È possibile ottenere dalle specie dimorfe in modo illegittimo le forme a stilo lungo e quelle a stilo breve, e dalle piante trimorfe tutte e tre le forme illegittime. Queste possono poi essere accoppiate acconciamente in modo legittimo. Quando ciò sia avvenuto, non si comprende per quale ragione queste piante non diano tanti semi come i loro genitori dopo accoppiamento legittimo. Invece esse sono tutte sterili, sebbene in grado diverso; alcune lo furono al punto che in quattro estati non diedero nessun seme, e nemmeno una casella. La sterilità di queste piante illegittime, ancorchè siano state fecondate in modo legittimo, trova un esatto riscontro in quella che segue l’incrociamento degli ibridi tra loro. Se d’altra parte un ibrido viene incrociato con una forma-madre pura, la sterilità è generalmente di molto diminuita, e altrettanto avviene quando una pianta illegittima sia fecondata da una legittima. E nello stesso modo, come la sterilità degli ibridi non va sempre di pari passo colla difficoltà di incrociare le forme-madri, così anche la sterilità di certe piante illegittime era straordinariamente grande, mentre non era tale quella dell’accoppiamento da cui furono prodotte. Tra gli ibridi allevati dalla stessa casella sussiste una variabilità originaria nel grado di sterilità; la stessa cosa osservasi evidentemente nelle piante illegittime. Finalmente molti ibridi fioriscono continuamente e vigorosamente, mentre altri più sterili producono pochi fiori e sono deboli e miseri nani; casi esattamente simili riscontransi nei discendenti illegittimi di diverse piante dimorfe e trimorfe.

Sussiste dunque la più stretta analogia nel carattere e nel contegno fra le piante illegittime e gli ibridi. Non v’è esagerazione nel dire che le piante illegittime sono ibridi prodotti entro i limiti di una specie dall’impropria unione di certe forme, mentre gli ibridi ordinari sono generati dall’impropria unione di specie così dette distinte. Noi abbiamo visto che fra le prime unioni illegittime ed i primi incrociamenti di specie distinte rinviensi la massima somiglianza per ogni riguardo. Tutto ciò potrà rendersi anche più chiaro con un esempio. Supponiamo che un botanico trovi due varietà ben marcate della forma a lungo stilo del trimorfo Lythrum salicaria (e tali si riscontrano), e si decida di esperimentare con un incrociamento se siano specificamente diverse. Egli troverebbe che danno circa un quinto del numero normale di semi, e che negli altri su citati riguardi si comportano come due specie distinte. Per andare sicuro egli alleverebbe dai semi, supposti ibridi, delle piante, e troverebbe che i rampolli sono miseri nani, e che si comportano per ogni altro rapporto come gli ibridi ordinari. Egli quindi sosterrebbe di aver dimostrato, in accordo colle idee dominanti, che queste due varietà siano le due migliori e più distinte del mondo, ma si sarebbe nel suo giudizio completamente ingannato.

I fatti qui esposti intorno alle piante dimorfe e trimorfe sono importanti, primieramente perchè dimostrano che la prova fisiologica della fecondità diminuita, sia nei primi incrociamenti come negli ibridi, non è un sicuro criterio di diversità specifica; in secondo luogo, perchè siamo costretti ad ammettere che sussiste un legame od una legge ignota, che collega insieme la sterilità degli accoppiamenti illegittimi con quella della progenie illegittima, e noi siamo indotti ad estendere questa conclusione ai primi incrociamenti ed agli ibridi; in terzo luogo, e ciò mi sembra di speciale importanza, perchè ci è dimostrato che della stessa specie esistono due o tre forme, le quali non differiscono tra loro nè nella struttura, nè nella costituzione in riguardo alle condizioni esterne di vita, e nondimeno sono sterili se vengono in certo modo unite. Imperocchè noi dobbiamo rammentarci che è l’unione degli elementi sessuali della stessa forma, per esempio delle due forme a stilo lungo, che determina la sterilità, mentre l’unione degli elementi sessuali di due forme diverse è feconda. Sembra quindi a prima vista avvenire l’opposto di ciò che succede nell’ordinaria unione di individui della medesima specie e nell’incrociamento fra specie diverse. Ma è dubbio se la cosa sia realmente così, nè io voglio più a lungo fermarmi su questo oscuro argomento.

Dalle considerazioni fatte intorno alle piante dimorfe e trimorfe noi possiamo dedurre con probabilità che la sterilità delle specie distinte al loro incrociamento e della prole ibrida dipenda esclusivamente dalla natura degli elementi sessuali, e non da qualche generale diversità nella struttura o nella costituzione. In fatto, noi siamo condotti alla stessa conclusione dallo studio dei reciproci incrociamenti di due specie, nelle quali il maschio dell’una non può essere accoppiato colla femmina dell’altra, o può essere solo con grande difficoltà, mentre l’incrociamento invertito può compiersi colla massima facilità. Il Gärtner, esimio osservatore, arrivò pure alla conclusione che le specie incrociate sono sterili in seguito a differenze confinate al sistema riproduttivo.