Sulla origine delle specie per elezione naturale, ovvero conservazione delle razze perfezionate nella lotta per l'esistenza/Capo IV/Effetti dell'elezione naturale sui discendenti
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Traduzione dall'inglese di Giovanni Canestrini (1864)
Effetti dell'elezione naturale sui discendenti di un comune progenitore per la divergenza dei caratteri e l'estinzione delle specie
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Per le osservazioni precedenti, che potevano estendersi maggiormente, noi siamo in grado di stabilire che i discendenti modificati di una specie si moltiplicheranno meglio, quanto più siano divenuti differenti nella struttura; e così saranno atti a subentrare nei posti occupati da altri esseri. Ora ci sia permesso di rilevare quale sia la tendenza di questo principio benefico, che risulta dalla divergenza del carattere, combinato coi principii d’elezione naturale e d’estinzione.
L’unito diagramma ci gioverà per intendere questo argomento molto difficile. Supponiamo che le lettere da A ad L rappresentino le specie di un genere assai ricco in un dato paese; e che queste specie si rassomiglino in diverso grado, come generalmente si osserva nella natura e come viene rappresentano dal diagramma, essendo le lettere situate a distanze differenti. Io ho scelto come esempio un genere molto ricco, perchè noi vedemmo nel secondo capo che in media variano più le specie dei generi grandi che non quelle dei generi piccoli; e le specie variabili dei generi ricchi presentano un maggior numero di varietà. Noi abbiamo anche notato che le specie più comuni e più largamente diffuse variano assai più delle specie rare in luoghi ristretti. Sia dunque A una specie comune, molto diffusa e variabile, appartenente ad un genere ricco e situata nel paese nativo. Il piccolo ventaglio di linee punteggiate - e divergenti, di diversa lunghezza, che partono dal punto A, può rappresentare la sua discendenza variabile. Queste variazioni si ritengono estremamente piccole, ma di una natura molto diversa; nè si ammette che esse possano manifestarsi tutte simultaneamente, ma a lunghi intervalli di tempo; inoltre non può supporsi che durino tutte per uguali periodi. Quelle variazioni sole che sono in qualche modo profittevoli, saranno conservate, o scelte naturalmente. Qui fa d’uopo notare l’importanza del principio che un vantaggio nasce dalla divergenza del carattere, poichè questo principio generalmente condurrà alle variazioni più diverse o più divergenti (rappresentate dalle linee punteggiate esterne), che saranno poi conservate ed accumulate per mezzo dell’elezione naturale. Quando una linea punteggiata incontra una delle linee orizzontali, e il punto d’incontro è segnato con una piccola lettera numerizzata, si suppone che una somma sufficiente di variazioni sia stata accumulata per formare una varietà ben distinta e tale da essere particolarmente classificata in un’opera sistematica.
Gli spazi fra le linee orizzontali del diagramma possono rappresentare un migliaio e più di generazioni per ciascuno. Dopo mille generazioni, si è dunque supposto, che la specie A abbia prodotto due varietà affatto distinte, cioè a1 ed m1. Queste due varietà continueranno generalmente ad essere esposte alle stesse condizioni che resero variabili i loro predecessori, e la tendenza alla variabilità sarà in esse ereditaria, quindi tenderanno a variare all’incirca nello stesso modo con cui variarono i loro antenati. Inoltre queste due varietà, essendo soltanto forme leggermente modificate, tenderanno ad ereditare quei vantaggi che accrebbero il loro stipite A più di tutti gli altri abitatori del medesimo paese; esse parimenti parteciperanno di quei vantaggi più generali che innalzarono il genere, al quale la madre-specie apparteneva, al grado di genere ricco nella propria regione. E noi sappiamo che queste circostanze sono favorevoli alla produzione di nuove varietà.
Se dunque queste due varietà sono variabili, le loro variazioni più divergenti saranno generalmente preservate per le mille generazioni successive. Dopo questo intervallo nel diagramma si suppone che la varietà a1 abbia dato origine alla varietà a2, la quale, secondo il principio di divergenza, differirà dallo stipite A più della varietà a1. Supponiamo che la varietà m1 abbia prodotto due varietà, cioè m2 ed s2, diverse fra loro, e più considerevolmente dissimili dal loro stipite comune A. Si potrebbe continuare questo processo, per mezzo di una gradazione analoga, per una lunghezza indeterminata di tempo. Alcune di queste varietà producendo soltanto una sola varietà dopo ogni migliaio di generazioni, altre invece dando luogo a due o tre varietà e finalmente alcune rimanendo invariabili. Così le varietà o i discendenti modificati, derivanti dal progenitore comune A, cresceranno di numero in generale e divergeranno nel carattere. Sul diagramma tale processo venne seguìto fino a diecimila generazioni; e sotto una forma più condensata e semplificata fino a quattordicimila.
Ma io debbo qui osservare che non credo che questo processo continui sempre, con tutta la regolarità indicata dalla figura, benchè qualche volta anche in questa si presenti irregolare; è invece assai più probabile che una forma si conservi costante per lungo tempo, e poi subisca delle nuove modificazioni. Io sono anche lontano dal pensare che costantemente le varietà più divergenti prevalgano e si moltiplichino costantemente: una forma intermedia può durare lungamente e può produrre più di quel che faccia un discendente modificato; perchè l’elezione naturale agirà sempre a norma della natura dei luoghi che sono vuoti od imperfettamente occupati da altri esseri; e ciò deve dipendere da rapporti infinitamente complessi. Ma in regola generale, quanto più diversi nella struttura saranno i discendenti di ogni specie, tanto più essi saranno adatti a collocarsi in un numero maggiore di posti, e la loro progenie modificata sarà in grado di aumentare. Nel nostro diagramma la linea di successione è interrotta ad intervalli regolari da piccole lettere numerizzate che indicano essere le forme successive divenute abbastanza distinte da doversi considerare come varietà. Ma queste interruzioni sono ideali e potrebbero introdursi in qualsiasi altro punto, dopo intervalli talmente lunghi da permettere l’accumulazione di un insieme considerevole di variazioni divergenti.
Come tutti i discendenti modificati d’una specie comune e largamente sparsa, spettante a un genere ricco, tenderanno a partecipare degli stessi vantaggi che assicurarono ai loro antenati il successo nella vita, essi generalmente andranno moltiplicando in numero e insieme divergendo nel carattere; ciò viene raffigurato nel diagramma per mezzo delle varie ramificazioni divergenti che partono da A. La progenie modificata dei rami più recenti e più profondamente migliorati delle linee di discendenza occuperà il posto, come è probabile, dei rami più antichi e meno perfezionati, e quindi li distruggerà; ciò vedesi nel diagramma in alcune fra le ramificazioni inferiori che non raggiungono le linee orizzontali superiori. In parecchi casi io non dubito che il processo di modificazione sarà limitato ad una linea sola di discendenza, e che il numero dei discendenti non si aumenterà: quantunque la somma delle modificazioni divergenti possa essere cresciuta nelle successive generazioni. Questo caso sarebbe rappresentato nel diagramma, se tutte le linee che partono da A fossero, tolte, eccettuate quelle di a1 ed a10. Così, per esempio, il cavallo da corsa ed il cane da ferma inglesi hanno, a quanto pare, progredito ambedue, divergendo lentamente dal carattere del loro stipite originario, senza produrre alcuna nuova ramificazione o razza.
Supponiamo che dopo diecimila generazioni la specie A abbia dato origine a tre forme, a10, f10, m10, le quali, essendosi allontanate nei caratteri per tutte le generazioni successive, saranno giunte al punto da differire considerevolmente, benchè forse inegualmente fra loro e dal loro stipite comune. Se noi ammettiamo che la somma delle modificazioni avvenute fra ogni coppia di linee orizzontali nel nostro diagramma sia eccessivamente piccola, queste tre forme possono rimanere soltanto varietà ben marcate; oppure esse possono entrare nella categoria incerta di sotto-specie; ma ci basta solamente supporre che i gradi, nel processo di modificazione, furono nel loro insieme sì numerosi o sì grandi da convertire queste tre forme in specie ben definite: anche il diagramma ci spiega i gradi, pei quali le piccole differenze che distinguono le varietà crebbero fino a raggiungere le differenze più grandi che passano fra le specie. Continuando tale processo per molte generazioni (come rilevasi dal diagramma, nel modo più semplice e conciso, nella parte superiore della figura), noi otteniamo otto specie, indicate per mezzo delle lettere da a14 ad m14, tutte derivate da A. Io credo che le specie si siano moltiplicate in siffatto modo, e che così formaronsi i generi.
È probabile che in un genere ricco variino parecchie specie invece di una sola. Nel diagramma io ho supposto che una seconda specie abbia prodotto, per mezzo di analoghe variazioni e dopo diecimila generazioni, o due varietà bene distinte (w10 e z10), o due specie, secondo l’importanza delle mutazioni che si suppone siano rappresentate fra le linee orizzontali. Dopo quattordicimila generazioni si saranno formate sei specie nuove, designate dalle lettere n14 a z14. Le specie di un genere, le quali sono estremamente diverse nei caratteri, tenderanno in generale a produrre il massimo numero di discendenti modificati; perchè questi avranno una probabilità maggiore di occupare nuovi posti nella economia della natura, anche se affatto diversi: quindi io scelsi nel diagramma le specie estreme o quasi estreme A ed I, come quelle che variarono maggiormente e diedero origine a nuove varietà o a nuove specie. Le nove altre specie del nostro genere originario (segnate con lettere maiuscole B-H, K, L) possono continuare per un lungo periodo a trasmettere una discendenza inalterata; ed è ciò che viene indicato dal diagramma nelle rette punteggiate che sono prolungate superiormente a diversa altezza.
Ma durante il processo di modificazione, quale è delineato nel diagramma, un altro dei nostri principii, e precisamente quello dell’estinzione, avrà avuto una parte importante. Siccome in ogni paese ampiamente popolato l’elezione naturale agisce necessariamente per mezzo di quelle forme preservate che hanno qualche vantaggio sulle altre forme nella lotta per l’esistenza, così vi sarà una tendenza costante nei discendenti perfezionati di qualsiasi specie a soppiantare e distruggere, in ogni stadio genealogico, i loro predecessori ed i loro antenati originari. Poichè fa d’uopo ricordare che la lotta è in generale tanto più severa, quanto più le forme sono strettamente affini nelle abitudini, nella costituzione e nella struttura. Perciò tutte le forme intermedie fra le primitive e le più recenti, cioè fra lo stato meno perfetto e quello più perfetto di una specie, non altrimenti che la stessa madre-specie originale, tenderanno in generale ad estinguersi. Probabilmente ciò avviene anche di molte linee collaterali di discendenti che rimarranno vinte da classi più recenti e più perfette. Tuttavia se la posterità modificata di una specie occupa qualche distinta regione, e diviene presto atta a sopportare un soggiorno affatto nuovo, nel quale gli antenati e la prole non entrano in lotta fra loro, potranno entrambi continuare ad esistervi.
Se dunque il nostro diagramma viene preso come l’espressione di un grande insieme di modificazioni, la specie A e tutte le antiche varietà si saranno estinte successivamente, e saranno state rimpiazzate da otto nuove specie (a14 ad m14) e alla specie I si saranno sostituite le sei altre specie (n14 a z14).
Ma noi possiamo procedere più oltre. Abbiamo supposto che le specie originali del nostro, genere si rassomigliassero in diverso grado, come generalmente si osserva nella natura. La specie A sarebbe più strettamente affine alle specie B, C e D che alle altre specie; e la specie I sarebbe più affine alle specie G, H, K ed L che alle altre. Noi abbiamo anche immaginato che queste due specie A ed I fossero le più comuni e le più diffuse, cosicchè esse debbono aver presentato in origine qualche vantaggio sopra tutte le altre specie del medesimo genere. Ora i loro discendenti modificati, nel numero di quattordici dopo quattordicimila generazioni, avranno probabilmente ereditato alcuni di questi vantaggi: e quindi saranno stati modificati e perfezionati in una diversa maniera, ad ogni stadio della discendenza, fino a divenire adatti alle situazioni più differenti nella naturale economia della loro regione. Perciò sembra estremamente probabile ch’esse abbiano preso il posto, non solo delle loro madri-specie A ed I, ma anche di alcune delle specie originali più affini a queste e le abbiano così esterminate. Quindi pochissime specie originali avranno trasmesso la loro progenie fino alla quattordicimillesima generazione. Noi possiamo supporre che una sola specie F, come la meno strettamente affine alle altre nove specie originali, abbia conservato i suoi discendenti fino a quest’epoca lontana.
Le nuove specie derivate nel nostro diagramma da undici specie originali, sarebbero divenute quindici. In seguito alla tendenza divergente della elezione naturale, l’intera somma delle differenze caratteristiche fra le specie a14 e z14 sarà assai più grande di quella che passava fra le più distinte delle undici specie originali. Inoltre le nuove specie saranno tra loro affini in grado diverso. Fra gli otto discendenti di A le specie a14, g14 e p14 sarebbero vicinissime, essendo derivate recentemente dalle specie a10, b14 ed f14, avendo cominciato a divergere da a5 in un periodo più antico, sarebbero di qualche grado più distinte dalle tre specie predette; e da ultimo o14, e14 ed m14 sarebbero strettamente affini fra loro; ma essendosi esse allontanate fino dal principio del processo di modificazione dalle forme originali, saranno più completamente differenti dalle altre cinque specie e potrebbero costituire un sotto-genere o anche un genere distinto.
I sei discendenti della specie I formerebbero pure due sotto-generi od anche due generi. Ma siccome la specie originale I differiva molto dalla specie A, trovandosi le medesime quasi agli estremi punti del genere primitivo, così i sei discendenti di I, per la sola legge dell’eredità, saranno assai diversi dagli otto discendenti di A; inoltre fu supposto che i due gruppi abbiano sempre continuato a divergere in direzioni diverse. Anche le specie intermedie che collegavano le specie originali A ed I saranno rimaste estinte e non avranno lasciato alcun discendente, eccettuata la specie F; e questa considerazione è della massima importanza. Quindi le sei nuove specie derivanti da I e le otto specie derivanti da A, sarebbero classificate come due generi distintissimi ed anche come due sotto-famiglie distinte.
In questo modo io credo che due o più generi possano formarsi per mezzo della progenie modificata di due o più specie di uno stesso genere. E può ritenersi che due o più madri-specie partano da una qualche specie d’un genere più antico. Nel nostro diagramma indichiamo ciò colle linee interrotte che sono al disotto delle lettere maiuscole A ad L, convergenti al basso verso un solo punto. Questo punto rappresenta una sola specie, la supposta madre-specie dei nostri nuovi sotto-generi e generi.
Ora, arrestiamoci un momento a considerare il carattere della nuova specie f14, che noi supponemmo non essersi molto scostata dalla forma F, anzi dicemmo aver conservato quella forma inalterata, o almeno modificata insensibilmente. Le sue affinità colle altre quattordici specie nuove saranno molto curiose e complicate. Derivando da una forma collocata fra le due madri-specie A ed I, da noi supposte estinte o non conosciute, essa si troverà in qualche rapporto intermedio pel carattere fra i due gruppi che discesero da quelle due specie. Ma questi due gruppi andarono divergendo nel carattere dal tipo dei loro antenati e perciò la nuova specie f14 non sarà direttamente intermedia fra essi, ma piuttosto lo sarà fra i tipi dei due gruppi; ed ogni naturalista sarà capace d’immaginare un esempio di questa sorta.
Nel diagramma si sono presi gli spazi fra le linee orizzontali per rappresentare ogni migliaio di generazioni, ma ognuno di essi potrebbe invece rappresentare un milione o cento milioni di generazioni; e parimenti potrebbe considerarsi come una sezione degli strati successivi della crosta terrestre comprendenti i fossili di specie estinte. Noi dovremo ritornare su questo argomento quando giungeremo al nostro capitolo della Geologia, ed allora noi vedremo che il diagramma può illuminarci sulle affinità degli esseri estinti, i quali hanno spesso in certo grado caratteri intermedi fra i gruppi esistenti, quantunque appartengano generalmente ai medesimi ordini, alle medesime famiglie o ai medesimi generi di quelli che vivono al presente; e noi possiamo intendere questo fatto, perchè le specie estinte vissero in epoche molto remote, quando le diramazioni della progenie erano meno divergenti.
Io non trovo alcun motivo plausibile di restringere codesto processo di modificazione, come venne da me spiegato, alla sola formazione dei generi. Se nel nostro diagramma immaginiamo che la somma delle variazioni rappresentate da ogni gruppo successivo di rette punteggiate e divergenti sia molto grande, le forme segnate da a14 a p14, da b14 a f14 e da o14 ad m14 ci daranno tre generi affatto distinti. Avremo perciò due generi distinti provenienti da I, e siccome questi ultimi generi differiranno compiutamente dai tre generi che derivarono da A, vuoi per la continua divergenza nei caratteri, vuoi per l’eredità di tipi diversi; così i due piccoli gruppi di generi formeranno due famiglie distinte, od anche due ordini, secondo l’insieme delle modificazioni divergenti che si attribuiscono agli intervalli fra le linee orizzontali del diagramma. Le due nuove famiglie, o i due nuovi ordini saranno derivati da due specie del genere originale; come pure queste due madri-specie potranno ritenersi come discendenti da una specie di un genere anche più antico ed ignoto.
Fu da me notato che in ogni regione le specie dei generi molto ricchi sono quelle che presentano più spesso delle varietà o specie incipienti. Ora ciò avrebbe in verità potuto prevedersi: perchè l’elezione naturale agisce per mezzo di una forma che possiede qualche vantaggio sulle altre, nella lotta per l’esistenza: ed agirà quindi preferibilmente su quelle forme che hanno già qualche circostanza utile; ora la ricchezza di un gruppo dimostra che tutte le sue specie ereditarono dallo stipite comune qualche vantaggio. Quindi la lotta per la produzione di nuovi discendenti modificati, avrà luogo principalmente nei gruppi più vasti, che tendono ad aumentare di numero. Un gruppo molto ricco deve lentamente conquidere un altro gruppo esteso, diminuirne il numero e minorare così la probabilità ch’esso aveva di ulteriori variazioni o perfezionamenti. Entro un medesimo gruppo ricco, i sotto-gruppi più recenti e più altamente migliorati colla divergenza, occupando molti posti disponibili nell’economia della natura, tenderanno costantemente a soppiantare e distruggere i sotto-gruppi più antichi e meno perfezionati. Così i gruppi e sottogruppi piccoli ed interrotti dovranno infine scomparire. Se consideriamo l’avvenire, noi possiamo predire che i gruppi degli esseri organizzati che oggidì sono più ricchi e dominanti e che sono meno interrotti, cioè che ebbero a soffrire un minor numero di estinzioni, continueranno ad aumentare per lungo tempo. Ma niuno potrebbe prevedere quali gruppi siano per prevalere da ultimo; perchè noi sappiamo che molti gruppi, anticamente assai sviluppati, oggi si trovano estinti. Guardando molto più innanzi nell’avvenire, noi possiamo predire che, dietro l’accrescimento continuo e rapido dei gruppi più ricchi, molti gruppi minori si estingueranno completamente e non lasceranno alcun discendente modificato; e per conseguenza che delle specie viventi a un dato periodo, assai poche trasmetteranno la loro discendenza a un’epoca molto remota. Io tratterò di nuovo questo soggetto nel capitolo sulla Classificazione, ma debbo aggiungere che si può comprendere, come oggi non esistano se non pochissime classi in ogni divisione dei regni animale e vegetale, quando si pensi che uno scarsissimo numero delle specie più antiche trasmisero la loro progenie fino a noi, e che tutti i discendenti di una medesima specie formano una classe. Quantunque assai poche fra le più antiche specie siano oggi rappresentate dai loro discendenti modificati, tuttavia, fino da epoche geologiche remote, la terra può essere stata popolata da molte specie di molti generi, famiglie, ordini e classi come al presente.