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| 212 | rivista di scienza |
quindi i fisiologi s’affrettarono a dire che l’eccezione confermava la regola, che cioè senza cellule nervose non si danno contrazioni automatiche d’un organo muscolare, e che quindi le contrazioni cardiache sono sempre d’origine nervosa, cioè di natura nevrogena e non miogena.
Io non posso qui nemmeno semplicemente enumerare le prove su cui si basa la teoria nevrogena; ciascuno può agevolmente conoscerle, consultando un trattato qual siasi di fisiologia. Dirò solamente che tutte le proprietà caratteristiche del cuore, quelle per cui parve che quest’organo differisce qualitativamente da un muscolo striato: — la sua proprietà di compiere sempre contrazioni massimali, qualunque sia l’intensità dello stimolo adoperato (Bowditch, 1871; Kronecker e Stirling), detta anche, sotto un altro aspetto, da Ranvier, proprietà del tutto o nulla; quella del periodo refrattario (Kronecker e Stirling; Marey 1876); il fenomeno della scala di Bowditch, e dei gruppi periodici di Luciani; il fenomeno della pausa compensatrice, e la tendenza del cuore a conservare il suo ritmo normale (Marey), ecc. — fu ammesso che dipendessero, non da proprietà funzionali specifiche della muscolatura cardiaca, ma dai gangli intrinseci del cuore.
Ma fu osservato che il cuore embrionale dei vertebrati eseguisce pulsazioni ritmiche regolari a un periodo del suo sviluppo, quando ancòra non contiene cellule nervose gangliari (His jun., 1893). Fu questo il germe della teoria miogena, sostenuta poi validamente da Gaskell, da Th. W. Engelmann e da Fano e dai loro discepoli. Secondo questa teoria, gli eccitamenti ritmici che determinano le contrazioni del cuore (e di molti organi muscolari lisci) non nascono nelle cellule gangliari, ma nelle stesse cellule muscolari, e propriamente in quelle che formano le pareti dei seni venosi, anzi che si trovano già nelle parti centrali delle grandi vene sboccanti nel cuore. Queste sono il centro automatico, dove s’inizia l’onda di contrazione, che poi si propaga da cellula a cellula muscolare per tutti i rimanenti segmenti del tubo cardiale, fino al bulbo aortico. Il loro ritmo automatico domina il ritmo di tutto il cuore, in condizioni normali: e le loro proprietà automatiche dipendono dall’essere quelle cellule, per così dire, rimaste quasi a uno stato embrionale di sviluppo, mentre tutta la muscolatura cardiale s’è differenziata ulteriormente, asquistando maggior capacità inogena, ma perdendo in proporzione la proprietà automatica. Oltre all’eccitamento automatico di ciascuna pulsazione, anche la propagazione di esso per tutto quanto il tubo cardiale è di natura miogena, e le fibre nervose del cuore non hanno che farvi; e tale propagazione per via muscolare dagli atrii ai ventricoli è resa possibile dall’esistenza d’un ponte di fibre muscolari, dimostrata in tutti i vertebrati, compreso l’uomo, che
