Sulla origine delle specie per elezione naturale, ovvero conservazione delle razze perfezionate nella lotta per l'esistenza/Capo XI/Sulla affinità delle specie estinte fra loro e colle specie viventi

Capo XI

Sulla affinità delle specie estinte fra loro e colle specie viventi

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Capo XI - Del cambiamento quasi contemporaneo delle forme della vita in tutto il mondo Capo XI - Sullo grado di sviluppo delle antiche forme rispetto alle forme viventi

Facciamoci ora a considerare le mutue affinità delle specie estinte colle viventi. Esse cadono tutte insieme in un grande sistema naturale; e questo fatto può spiegarsi col principio di una comune discendenza. Quanto più antica è una forma, tanto più differisce generalmente dalle forme viventi. Ma tutti i fossili, come notava molto tempo fa il Buckland, possono classificarsi sia comprendendoli nei gruppi ora esistenti, sia collocandoli fra un gruppo e l’altro. Non può mettersi in dubbio che le forme di vita estinte concorrano a riempire le ampie lacune esistenti fra i generi, le famiglie e gli ordini attuali. Infatti, se noi portiamo la nostra attenzione sulle forme viventi soltanto, ovvero sulle forme estinte, la serie diviene assai meno perfetta che quando le combiniamo tutte in un sistema generale. Negli scritti del professor Owen noi troviamo spesso il termine "forme generalizzate" applicato agli animali estinti, e l’Agassiz parla di tipi profetici o sintetici. Queste espressioni dicono appunto che tali forme sono in realtà anelli intermediari o di congiunzione. Un altro distinto paleontologo, il Gaudry, ha dimostrato che molti mammiferi fossili da lui scoperti nell’Attica tolgono evidentemente la distanza che separa dei generi attualmente viventi. Il Cuvier considerava i ruminanti ed i pachidermi come due ordini distintissimi di mammiferi; ma si scavarono tanti anelli intermedi, che l’Owen ha cambiato l’intera classificazione ed ha collocato certi pachidermi in uno stesso sottordine con dei ruminanti; ad esempio, egli ha colmato la lacuna apparentemente grande fra il cignale ed il camello con forme estinte. Gli ungulati o mammiferi a zoccoli si dividono ora in bisulci e solipedi; ma la Macrauchenia dell’America meridionale congiunge insieme in certo grado queste due grandi divisioni. Nessuno può negare che l’Hipparion si trovi nel mezzo fra il cavallo attuale e certe altre forme ungulate. Quale meraviglioso anello intermediario nella catena dei mammiferi non è il Typotherium dell’America meridionale, come lo indica il nome che gli fu dato dal professor Gervais, e che non trova posto in nessuno degli ordini ora esistenti dei mammiferi! Le sirene formano un gruppo assai distinto tra i mammiferi, ed una delle particolarità più notevoli nel dugongo e nel lamantino, ora viventi, si è la completa mancanza di arti posteriori, di cui non esiste nemmeno un rudimento. Ma secondo il professore Flower l’estinto Halitherium aveva un femore ossificato, "il quale articolava in un acetabolo ben circoscritto della pelvi", e si avvicina così ai quadrupedi ungulati ordinari, coi quali le sirene sono affini per altri riguardi. I cetacei o balene sono molto diversi da tutti gli altri mammiferi; tuttavia lo Zeuglodon e Squalodon dell’epoca terziaria, i quali da alcuni naturalisti sono posti in un ordine speciale, vengono dall’Huxley considerati indubbiamente come cetacei che "costituiscono degli anelli di congiunzione coi carnivori acquatici".

Perfino la lacuna tra gli uccelli ed i rettili, come fu dimostrato dal naturalista predetto, è colmata nel modo1 più inaspettato, e cioè per una parte dallo struzzo e dall’Archæopterix, per l’altra parte dal Compsognathus, un dinosauro, ossia un gruppo che abbraccia le forme gigantesche dei rettili terrestri. Riguardo agli Invertebrati, il Barrande asserisce, nè potrebbe citarsi un’autorità più elevata, che ogni giorno si riconosce, come gli animali paleozoici, quantunque appartenenti ai medesimi ordini, famiglie e generi di quelli che presentemente esistono, non siano stati separati nelle epoche primitive in gruppi tanto distinti, come ora li troviamo.

Alcuni scrittori hanno obbiettato che ogni specie estinta od ogni gruppo di specie estinte non può considerarsi come intermedio fra le specie o gruppi viventi. Se con questo termine si intende che una forma estinta sia direttamente intermedia in tutti i suoi caratteri fra due forme viventi, l’obbiezione è fondata. Ma io pretendo solamente che, in una classificazione perfettamente naturale, molte specie fossili abbiano a collocarsi fra le specie esistenti, ed alcuni generi estinti fra i generi viventi, ed anche fra generi appartenenti a famiglie distinte. Il caso più comune, specialmente riguardo ai gruppi molto distinti, come i pesci e i rettili, mi sembra sia quello di supporre che i medesimi siano presentemente distinti fra loro per una dozzina di caratteri e che gli antichi membri dei medesimi due gruppi fossero invece differenti per un numero alquanto minore di caratteri; per modo che i due gruppi, benchè affatto distinti anche anticamente, erano allora un po’ più vicini l’uno all’altro.

È una opinione comune quella che quanto più antica sia una forma, essa tende maggiormente a collegare, per mezzo di alcuni dei suoi caratteri, dei gruppi che ora sono interamente separati l’uno dall’altro. Questa osservazione senza dubbio deve restringersi a quei gruppi che furono soggetti a molti cambiamenti, nel corso delle epoche geologiche; ma sarebbe difficile provare la verità di questa proposizione, perchè si incontra qua e là qualche animale vivente, come la Lepidosirena, che ha delle affinità dirette con gruppi affatto distinti. Tuttavia se noi paragoniamo i rettili più antichi, i batraci, i pesci più antichi e i più antichi cefalopodi, nonchè i mammiferi eocenici, coi membri più recenti delle medesime classi, conviene ammettere che in questa osservazione vi è qualche fondamento di verità.

Vediamo frattanto come questi fatti diversi e queste deduzioni siano in armonia colla teoria della discendenza modificata. Essendo il soggetto alquanto complicato, debbo pregare il lettore a voler richiamare il diagramma del capo quarto. Possiamo supporre che le lettere numerizzate rappresentino dei generi e le linee punteggiate, divergenti da quelle, raffigurino le specie di ogni genere. Il diagramma è troppo ristretto perchè non rappresenta che pochi generi e poche specie, ma ciò non è di alcuna importanza per noi. Le linee orizzontali ponno rappresentare le formazioni geologiche successive e tutte le forme al disotto delle linee superiori si considereranno come estinte. I tre generi esistenti a14, q14, p14, formeranno una piccola famiglia; b14 ed f14 una famiglia molto affine o una sotto-famiglia; ed o14, e14, m14 una terza famiglia. Queste tre famiglie, insieme ai molti generi estinti nelle diverse linee di discendenza che partono dalla forma-stipite A, formeranno un ordine; perchè tutte avranno ereditato in comune qualche particolarità del progenitore antico e comune. A tenore del principio della continua tendenza alla divergenza del carattere, il quale fu già dimostrato per mezzo del diagramma, tutte le forme più recenti saranno in generale le più differenti dal loro antico progenitore. Da ciò possiamo comprendere la regola che i fossili più antichi sono quelli che maggiormente differiscono dalle forme esistenti. Noi non dobbiamo però riguardare la divergenza di carattere come una contingenza necessaria; la medesima opera soltanto allorchè i discendenti di una specie divengono adatti ad occupare molti posti diversi nell’economia della natura. Perciò è cosa possibilissima che una specie, come vedemmo nel caso di alcune forme siluriane, possa leggermente modificarsi in relazione alle sue condizioni di vita leggermente alterate, e conservare nondimeno per un vasto periodo le stesse caratteristiche, generali. Nel diagramma questo caso è raffigurato colla lettera F14.

Tutte le molte forme, estinte e recenti, che provengono da A costituiscono, come si è detto, un ordine; e quest’ordine, per gli effetti continui dell’estinzione o della divergenza di carattere, viene diviso in parecchie sotto-famiglie e famiglie, alcune delle quali si suppongono perite in periodi diversi, ed altre suppongonsi conservate fino al presente.

Esaminando il diagramma, possiamo riconoscere che se molte forme estinte, avvolte nelle formazioni successive, fossero scoperte in vari punti inferiori della serie, le tre famiglie esistenti sulla linea superiore diverrebbero per ciò meno distinte fra loro. Se, per esempio, i generi a1, a5, a10, f8, m3, m6, m9, fossero dissotterrati, queste tre famiglie sarebbero tanto strettamente collegate insieme, che probabilmente dovrebbero unirsi in una sola grande famiglia, quasi nella stessa guisa come avviene coi ruminanti e con certi pachidermi. Qui però alcuno potrebbe contestare che i generi estinti possono chiamarsi intermedi pei caratteri, servendo essi a connettere i generi viventi di tre famiglie, e non sarebbe fuori di proposito, perchè quei generi non sarebbero intermedi direttamente, ma bensì per lungo ed involuto andamento attraverso a molte forme affatto differenti. Se molte forme estinte fossero scoperte sopra una delle linee orizzontali di mezzo, vale a dire, sopra una delle formazioni geologiche (per esempio, sopra il num. VI), ma non se ne trovasse alcuna al disotto di questa linea, allora soltanto le due famiglie a sinistra (cioè a14, ecc., b14, ecc.) dovrebbero riunirsi in una sola famiglia; e le altre due famiglie (cioè a14 ad f14, comprendenti cinque generi, ed o14 ad m14) rimarrebbero distinte. Queste due famiglie però sarebbero meno distinte fra loro di quel che fossero prima della scoperta dei fossili. Se, per modo d’esempio, supponiamo che i generi estinti delle due famiglie differiscano fra loro per una dozzina di caratteri, in tal caso quei generi avrebbero differito per un numero minore di caratteri, nel periodo antico segnato col numero VI; perchè, a questo stadio più remoto di sviluppo, essi non differivano tanto dal comune progenitore dell’ordine quanto se ne allontanarono posteriormente. Così è avvenuto che i generi antichi ed estinti sono spesso, di qualche piccolo grado, intermedi nel carattere fra i loro discendenti modificati o fra i loro parenti collaterali.

Allo stato di natura questo quadro sarebbe assai più complicato di quello che apparisce dal diagramma; perchè i gruppi saranno stati molto più numerosi, avranno durato per intervalli di tempo molto disuguali, e si saranno modificati in diverso grado. Siccome noi possediamo solamente l’ultimo volume delle Memorie geologiche e in una condizione molto imperfetta, non abbiamo alcun motivo di aspettarci, eccettuati pochissimi casi rari, di completare i grandi vuoti che si hanno nel sistema naturale e così legare insieme le famiglie e gli ordini distinti. Tutto ciò che noi possiamo sperare si è di trovare che questi gruppi, i quali in certi noti periodi geologici furono soggetti a molte modificazioni, si ravvicinano qualche poco fra loro nelle formazioni più antiche; per modo che i membri più antichi differiscono fra loro, in alcuni dei loro caratteri, meno dei membri attuali dei medesimi gruppi; appunto sembra che ciò si verifichi frequentemente, dalla concorde testimonianza de’ migliori nostri paleontologi.

Così, secondo la teoria della discendenza modificata, i fatti principali che riguardano le mutue affinità delle forme di vita estinte, sia fra loro, sia colle forme viventi, mi sembra ricevano una soddisfacente spiegazione. Ma essi sono inesplicabili affatto, secondo qualsiasi altra ipotesi.

Adottando questa teoria, è manifesto che la fauna di ogni grande periodo della storia terrestre sarà intermedia, nei caratteri generali, fra quella che la precedette e quella che la seguì. Così quelle specie che esistettero al sesto grande periodo di discendenza del diagramma sono la posterità modificata di quelle altre che vissero al quinto periodo e sono le madri di quelle che rimasero anche ulteriormente modificate nel settimo periodo; quindi esse non potrebbero certamente mancare di essere approssimativamente intermedie, nei loro caratteri, fra le forme di vita precedenti e le posteriori. Ma noi dobbiamo inoltre tener conto dell’intera estinzione di alcune forme anteriori, e della immigrazione in ciascuna regione di nuove forme provenienti da altre regioni, e così anche del grande complesso di modificazioni avvenute nei lunghi intervalli di riposo fra le successive formazioni. Fatte queste restrizioni, la fauna di ogni periodo geologico è senza dubbio intermedia, nei caratteri, fra la fauna anteriore e la posteriore. Per darne un solo esempio, basterà ricordare il modo con cui i fossili del sistema devoniano furono fin da principio, quando tale sistema fu scoperto, riconosciuti di carattere intermedio fra quelli degli strati carboniferi sovrapposti e quelli del sottoposto sistema siluriano. Ma ogni fauna non è di necessità esattamente intermedia, perchè fra le formazioni consecutive passarono periodi di tempo disuguali.

Alla verità di questo principio, che la fauna cioè di ogni periodo è nel suo complesso di carattere quasi intermedio fra la fauna precedente e la susseguente, non si può opporre che certi generi offrono eccezione alla regola. Per esempio, i mastodonti e gli elefanti furono classificati dal dott. Falconer in due serie, la prima dietro le loro mutue affinità e l’altra secondo i periodi della loro esistenza, e queste due serie non sono disposte in conformità. La specie che possiede un carattere estremo non è nè la più antica, nè la più recente: e neppure quelle che hanno un carattere intermedio, sono intermedie per l’età. Ma posto per un momento, in questo caso e in altri analoghi, che le nostre cognizioni sulla prima comparsa e sulla estinzione della specie siano perfettamente esatte, noi non abbiamo alcuna ragione di credere che le forme prodotte successivamente debbano durare di necessità per intervalli di tempo corrispondenti. Una forma antichissima può accidentalmente conservarsi più lungamente di una forma prodotta posteriormente in altro luogo, e specialmente nel caso di produzioni terrestri che si trovano in distretti separati. Confrontiamo le cose piccole colle grandi; se le razze principali viventi ed estinte del colombo domestico fossero disposte nel miglior modo possibile secondo la loro affinità in serie: questa serie non sarebbe esattamente in accordo coll’ordine dell’epoca della loro produzione ed anche meno coll’ordine della loro scomparsa; perchè il loro progenitore, il colombo torraiuolo, vive presentemente: e molte varietà fra il colombo torraiuolo e il messaggero rimasero estinte; e i messaggeri, che sono estremi per il carattere importante della lunghezza del becco, hanno un’origine più antica di quella dei giratori a faccia corta, che sono all’estremo opposto della serie a questo riguardo.

Il fatto ammesso da tutti i paleontologi che i fossili di due formazioni consecutive sono assai più connessi fra loro dei fossili di due remote formazioni, è intimamente collegato col principio che gli avanzi organici di ogni formazione intermedia hanno in certo grado caratteri intermedi. Pictet ce ne offre un esempio bene conosciuto nella generale rassomiglianza degli avanzi organici dei diversi strati della formazione cretacea, benchè le specie siano distinte in ogni strato. Questo solo fatto, per la sua generalità, sembra abbia scosso il prof. Pictet dalla sua ferma credenza sulla immutabilità delle specie. Conoscitore della distribuzione delle specie esistenti sul globo, egli non cercherà di spiegare la stretta somiglianza delle specie distinte nelle formazioni consecutive, per mezzo delle condizioni fisiche delle antiche superfici, essendo queste condizioni rimaste quasi identiche. E qui ricorderemo che le forme di vita, almeno quelle che abitano il mare, si cambiarono quasi simultaneamente per tutto il mondo e perciò sotto i climi più diversi e in condizioni opposte. Basta considerare le prodigiose vicissitudini del clima durante il periodo pleistocenico, che racchiude l’intero periodo glaciale, ed osservare quanto poco furono affette le forme specifiche degli abitatori del mare.

Secondo la teoria della discendenza, è facile comprendere pienamente il fatto degli avanzi fossili appartenenti a formazioni consecutive che si trovano in istretti rapporti, quantunque siano riguardati come specie distinte. Siccome l’accumulazione di ogni formazione è stata spesso interrotta e sono intervenuti degli intervalli di inazione fra le successive formazioni, non dobbiamo trovare, come cercai di provare nell’ultimo capitolo, in ciascuna formazione o in due formazioni tutte le varietà intermedie fra le specie che apparvero al principio e alla fine di questi periodi; ma solo troveremo ad intervalli molto lunghi, se misurati cogli anni, e ad intervalli mediocri, se valutati geologicamente, delle forme strettamente affini o specie rappresentative, come furono chiamate da alcuni autori; e queste sicuramente si trovano. In breve, noi abbiamo, rispetto alle lente e quasi insensibili mutazioni delle forme specifiche, tutte quelle prove che possiamo giustamente aspettarci.


Note

  1. Nell’originale "mondo".